Оглавление
Стр.
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Современное состояние исследований по теме диссертации . . . . . . . . 17
Краткий обзор исследований нейронной динамики в
диссоциированных культурах клеток гиппокампа . . . . . . . 17
Краткий обзор исследований функциональной роли
нейрон-глиального взаимодействия . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Краткий обзор исследований функциональной роли взаимодействия
нейронов и внеклеточного матрикса мозга. Четырехчастный
синапс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Краткий обзор исследований синаптической пластичности в
тормозных синапсах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Краткий обзор исследований в области имитации синапса и
синаптической пластичности мемристивными устройствами . 42
Глава 1. Изучение эффектов управления динамическими режимами
синапсов активной внеклеточной средой на временах
порядка секунд в рамках среднеполевых моделей
популяционной активности нейронов . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.1 Модель пачечной активности с учетом управления
динамическими режимами синапсов глиотрансмиттерами на
популяционном уровне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
1.1.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
1.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1.3 Модель регуляции глиотрансмиттером ритмогенеза на
популяционном уровне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.4 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3
Глава 2. Исследование функциональной роли активной
внеклеточной среды в управлении динамическими
режимами синапсов на временах порядка минут в рамках
среднеполевых моделей популяционной активности нейронов 57
2.1 Модель регуляции нейронной активности внеклеточным
матриксом мозга на популяционном уровне . . . . . . . . . . . . . . 58
2.2 Модель регуляции нейронной активности внеклеточным
матриксом мозга и глиотрансмиттерами на популяционном уровне 63
2.3 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Глава 3. Исследование сетевых эффектов управления
динамическими режимами синапсов активной
внеклеточной средой на временах порядка секунд при
формировании функциональных состояний нейронной сети
в норме и при патологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.1 Синаптическая мультистабильность и сетевая синхронизация,
вызванные управлением динамическими режимами синапсом
глиотрансмиттером . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.1.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.1.2 Динамика трехчастного синапса . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.2 Потеря когерентности нейронной сети, вызванная нарушением
высвобождения глиотрансмиттера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.2.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.3 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Глава 4. Исследование сетевых эффектов управления
динамическими режимами синапсов активной
внеклеточной средой на временах порядка минут при
формировании и поддержании ритмогенеза . . . . . . . . . . . 90
4.1 Пачечная активность спайковой нейронной сети в присутствии
внеклеточного матрикса мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.1.1 Модель нейрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.1.2 Модель внеклеточного матрикса мозга . . . . . . . . . . . . 93
4.1.3 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
4
4.2 Динамические режимы спайковой нейронной сети в присутствии
внеклеточного матрикса мозга и глиотрансмиттера . . . . . . . . . . 112
4.2.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.2.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
4.3 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Глава 5. Изучение сетевых эффектов управления динамическими
режимами синапсов активной внеклеточной средой на
временах порядка секунд на кодирование информации в
импульсной нейронной сети . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
5.1 Кодирование изображения в модели нейронной сети,
погруженной в активную внеклеточную среду, в присутствии
шумового сигнала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
5.1.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
5.1.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.2 Кодирование изображения в нейронной сети, погруженной в
активную внеклеточную среду и воспроизводящей пачечную
активность в ответ на сенсорный стимул . . . . . . . . . . . . . . . 132
5.2.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
5.2.2 Метрики сходства изображений . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5.2.3 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.2.4 Исследование параметров нейронов и нейронной сети . . . 147
5.3 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Глава 6. Апробация механизмов управления динамическими
режимами синапсов в реализации обучения и памяти
нейроморфных технических систем . . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.1 Регуляция пачечной активности в нейронной сети, погруженной в
активную внеклеточную среду, с синаптической пластичностью . . 156
6.1.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
6.1.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
6.2 Регуляция пачечной активности спайковой нейронной сети,
снабженной мемристивной пластичностью . . . . . . . . . . . . . . 169
6.2.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
6.2.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5
6.3 Регуляция пачечной активности в спайковой нейронной сети,
снабженной мемристивной пластичностью и управлением
динамическими режимами возбуждающих синапсов активной
внеклеточной средой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
6.3.1 Описание управления динамикой синапсов активной
внеклеточной средой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
6.3.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.4 Модель обоняния на основе мемристивного синапса . . . . . . . . . 189
6.4.1 Описание модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
6.4.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
6.5 Гибридная математическая модель искусственной нейронной
сети с эффектом памяти, опосредованной активной внеклеточной
средой, для задачи распознавания изображений . . . . . . . . . . . 204
6.5.1 Экспериментальные данные . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
6.5.2 Модель динамического синапса . . . . . . . . . . . . . . . . 207
6.5.3 Связь модели динамического синапса с искусственной
нейронной сетью . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
6.6 Метрика D-Prime . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
6.6.1 Расчёт асимметрии матриц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
6.6.2 Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
6.6.3 Выводы и результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Благодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Список сокращений и условных обозначений . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Приложение А. Примеры кодирования изображений из базы данных
MNIST в модели нейронной сети, погруженной в
активную внеклеточную среду, в присутствии
шумового сигнала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
6
Приложение Б. Примеры кодирования изображений других цифр в
модели нейронной сети, погруженной в активную
внеклеточную среду, воспроизводящей пачечную
активность в ответ на сенсорный стимул . . . . . . . . . 311
