СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………… 6
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ И ИСТОРИЯ
РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОНТО-КАСПИЯ В ПОЗДНЕМ
КАЙНОЗОЕ ……………………………………………………………………. 17
1.1 Обзор физико-географических условий района исследования ………. 17
1.1.1 Нижнее Поволжье ………………………………………………….. 17
1.1.2 Предкавказье и Северный Кавказ …………………………………. 20
1.1.3 Крым (Крымский полуостров) …………………………………….. 23
1.2. Палеогеография бассейнов Понто-Каспия и ледниково-межледниковая
ритмика на Восточно-Европейской равнине ………………………………… 25
1.2.1 Тетис и Паратетис ………………………………………………….. 25
1.2.2 Бассейны Каспия …………………………………………………… 26
1.2.3 Бассейны Понта …………………………………………………….. 31
1.2.4 Сравнительный анализ развития Каспия и Понта в условиях
ледниково-межледниковой ритмики Восточно-Европейской равнины …… 34
1.3 История развития растительного покрова Прикаспия и происхождение
степей …………………………………………………………………………… 38
ГЛАВА 2. ФИЛОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ
ГРУПП СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЕВРОПЕ И СОВРЕМЕННОЕ
СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ВЫБРАННЫМ ОБЪЕКТАМ ……... 47
2.1 Тюльпан душистый (Tulipa suaveolens и T. × gesneriana) …………. 57
2.2 Рябчики (Fritillaria meleagroides и F. ruthenica) …………………… 66
2.3 Брандушка разноцветная (Colchicum bulbocodium subsp. versicolor) 69
2.4 Живокости юго-востока России (Delphinium sp.) …………………... 76
2.5 Шаровница биснагарская (Globularia bisnagarica) ………………… 79
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ………………… 85
3.1 Материал исследования ………………………………………………… 85
3.1.1 Tulipa suaveolens и T. × gesneriana ………………………………... 85
3.1.2 Fritillaria meleagroides ……………………………………………... 71
3
3.1.3 F. ruthenica ………………………………………………………… 74
3.1.4 Colchicum bulbocodium subsp. versicolor ………………………….. 77
3.1.5 Delphinium spp. ……………………………………………………… 78
3.1.6 Globularia bisnagarica ……………………………………………… 83
3.2 Методы исследования …………………………………………………... 86
3.2.1 Выделение ДНК из растительной ткани ………………………….. 86
3.2.2 Анализ ISSR ………………………………………………………… 86
3.2.3 Амплификация, очистка и таргетное секвенирование ДНК …….. 87
3.2.4 Статистическая обработка результатов ISSR-анализа …………… 89
3.2.5 Статистическая обработка результатов секвенирования ………... 91
3.2.6 Оценка времени дивергенции ……………………………………... 93
3.2.7 Методы изучения морфологической изменчивости видов ……… 94
3.2.8 Определение цвета листочков околоцветника T. suaveolens ……. 95
3.2.9 Методы биотехнологии растений …………………………………. 99
ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ TULIPA SUAVEOLENS В
ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА ………………………………………… 102
4.1 Молекулярно-генетический полиморфизм популяций T. suaveolens в
европейской части ареала по данным ISSR маркирования ..……………… 102
4.1.1 Генетическая дифференциация T. suaveolens в Саратовской области
………………………………………………………………………………….. 102
4.1.2 Оценка генетического разнообразия популяций T. suaveolens в
Волгоградской области ………………………………………………………. 117
4.1.3 Генетическое разнообразие T. suaveolens в Крыму …………….. 123
4.1.4 ISSR-анализ популяций T. suaveolens европейской части ареала 131
4.2 Генетическое разнообразие T. suaveolens по результатам таргетного
секвенирования и эволюционная связь вида с ранними сортами T. gesneriana
………………………………………………………………………………….. 145
4.3 Закономерности географического распределения морфологического
полиморфизма T. suaveolens в европейской части ареала …………………. 174
4
4.4 Географические особенности распределения растений T. suaveolens по
окраске цветка ………………………………………………………………… 179
4.5 Заключение …………………………………………………………….. 192
ГЛАВА 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ FRITILLARIA ЮГА
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ ………………………………………………….. 195
5.1 Филогеографический анализ Fritillaria meleagroides и связь с
эндемичными видами Fritillaria Северного Кавказа ………………………. 195
5.1.1 Вариабельность хлоропластной ДНК …………………………… 195
5.1.2 Вариабельность ядерной ДНК (ITS) ……………………………. 198
5.1.3 ISSR-анализ популяций F. meleagroides европейской части ареала
………………………………………………………………………………….. 201
5.1.4 Структура морфологической изменчивости в популяциях
F. meleagroides ………………………………………………………………... 206
5.1.5 Заключение ………………………………………………………... 209
5.2 Оценка генетического и морфологического разнообразия популяций
F. ruthenica юго-востока России …………………………………………….. 212
5.2.1 Географические особенности распределения генетического
полиморфизма F. ruthenica …………………………………………………... 212
5.2.2 Морфологическая изменчивость в популяциях F. ruthenica юго
востока России ……………………………………………………………….. 216
5.2.3 Заключение ………………………………………………………... 219
ГЛАВА 6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
COLCHICUM BULBOCODIUM SUBSP. VERSICOLOR ЕВРОПЕЙСКОЙ
ЧАСТИ РОССИИ …………………………………………………………….. 221
6.1 Полиморфизм хлоропластной ДНК …………………………………... 221
6.2 Генеалогический анализ риботипов ITS1 ……………………………. 229
6.3 Структура морфологической изменчивости C. bulbocodium subsp.
versicolor ………………………………………………………………………. 239
6.4 Заключение ..…………………………………………………………… 242
5
ГЛАВА 7. ФИЛОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТАКСОНОВ РОДА
DELPHINIUM ЮГО-ВОСТОКА РОССИИ ………………………………… 245
7.1 Полиморфизм хлоропластной ДНК и риботипов ITS2 …………….. 246
7.2 Морфологическая изменчивость таксонов Delphinium европейской
части России …………………………………………………………………... 275
7.3 Заключение ……………………………………………………………... 281
ГЛАВА 8. ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО И МОРФОЛОГИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИЙ GLOBULARIA BISNAGARICA ВОСТОЧНО
ЕВРОПЕЙСКОГО ФРАГМЕНТА АРЕАЛА ……………………………….. 285
7.1 Генетический полиморфизм в популяциях G. bisnagarica …………. 285
7.2 Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica восточно
европейского фрагмента ареала ……………………………………………... 290
7.3 Заключение …………………………………………………………….. 293
ГЛАВА 9. ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ПРИКАСПИЯ В ФИЛОГЕОГРАФИИ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ …….…… 294
ГЛАВА 10. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
IN SITU, EX SITU, IN VITRO …………………………………………………. 302
10.1 Рекомендации по расширению сети ООПТ ………………………… 306
10.2 Сохранение редких генотипов T. suaveolens in vitro ……………….. 310
ВЫВОДЫ ……………………………………………………………………... 315
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ …………………………. 317
ПРИЛОЖЕНИЯ ………………………………………………………………. 385
