Введение
Глава 1. Обзор литературы 19
1.1. Механочувствительность клеток 19
1.2. Механические свойства клеток 26
1.2.1. Атомная силовая микроскопия 26
1.2.1.1. Принцип работы атомного силового микроскопа 26
1.2.1.2. Вычисление поперечной жесткости и модуля Юнга образца
по силовым кривым 31
1.2.2. Механические свойства немышечных клеток 34 ;
1.2.3. Механические свойства мышечных волокон 39
1.2.3.1. Поперечная жесткость сарколеммы мышечных волокон 43
1.2.3.2. Поперечная жесткость сократительного аппарата мышечных волокон 45
1.2.3.3. Структурно-функциональная роль белков внесаркомерного цитоскелета
1.3. Роль гравитации как внешнего механического
стимула для волокон скелетных мышц 51
Глава 2. Объект, методы исследования и экспериментальные подходы 61
2.1. Объект исследования 61
2.1.1. Экспериментальные животные 61
2.1.2. Исследуемые мышцы 63
2.2. Методы исследования 64
2.2.1. Атомная силовая микроскопия 64
2.2.2. Флуоресцентная микроскопия 69
2.2.3. Гель-электрофорез с последующим вестерн-блоттингом 72
2.3. Экспериментальные подходы 73
2.3.1. Антиортостатическое вывешивание грызунов 73
2.3.2. Системное введение препарата «Коринфар» 75
2.3.3. Эксперимент «7-суточная «сухая» иммерсия» человека 76
Глава З. Результаты экспериментов 81
3.1. Анализ структуры поверхности волокон камбаловидной мышцы крысы в группе «Контроль» 81
3.2. Динамика изменения массы мышцы, диаметра волокон и водосодержания в условиях опорной разгрузки у крысы
3. Динамика изменения поперечной жесткости разных участков демембранизированных волокон и волокон с проницаемой сарколеммой различных мышц крысы в условиях опорной разгрузки 91
3.3.1. Камбаловидная мышца крысы 91
3.3.2. Икроножная мышца (медиальная головка) крысы 96
3.3.3. Передняя большеберцовая мышца крысы. 99
.4. Динамика изменения массы мышцы, диаметра волокон и водосодержания в условиях опорной разгрузки у монгольской песчанки 102
.5. Динамика изменения поперечной жесткости разных участков демембранизированных волокон и волокон с проницаемой сарколеммой различных мышц монгольской песчанки в условиях опорной разгрузки 104
3.5.1. Камбаловидная мышца монгольской песчанки 104
3.5.2. Икроножная мышца (медиальная головка) монгольской песчанки 108
3.5.3. Передняя большеберцовая мышца монгольской песчанки 111
.6. Динамика изменения диаметра волокон камбаловидной мышцы у человека в условиях опорной разгрузки в эксперименте «7-суточная «сухая» иммерсия» 114
.7. Динамика изменения поперечной жесткости разных участков демембранизированных волокон и волокон с проницаемой сарколеммой камбаловидной мышцы человека в условиях опорной разгрузки в эксперименте «7-суточная «сухая» иммерсия» 115
3.8. Результаты эксперимента с препаратом «Коринфар». Динамика изменения массы мышцы, диаметра волокон и водосодержания в условиях опорной разгрузки крыс в эксперименте с препаратом «Коринфар» 119
3.9. Динамика изменения поперечной жесткости разных участков демембранизированных волокон и волокон с проницаемой сарколеммой различных мышц крысы в условиях опорной разгрузки в эксперименте с препаратом «Коринфар» 121
3.9.1. Камбаловидная мышца крысы в эксперименте с препаратом «Коринфар»... 121
3.9.2. Икроножная мышца (медиальная головка) крысы в эксперименте с препаратом «Коринфар» 125
3.9.3. Передняя большеберцовая мышца крысы в эксперименте с препаратом «Коринфар» 128
3.10. Резюме 131
Глава 4. Математическое моделирование экспериментов по измерению жесткости мышечных волокон 138
4.1. Точное решение задачи Герца для шарового жесткого штампа и трансверсально изотропного несжимаемого полупространства 138
4.2. Строение саркомера и модель его упругих свойств в различных состояниях 141
4.3. Приближенное решение задачи Герца для кантилевера АСМ и мышечного волокна 150
Глава 5. Содержание цитоскелетных белков и ионов кальция в волокнах мышц голени в условиях опорной разгрузки 155
5.1. Динамика изменения содержания десмина в различных мышцах в условиях опорной разгрузки 155
5.2. Динамика изменения содержания альфа-актинина-1 в различных мышцах в условиях опорной разгрузки 160
5.3. Динамика изменения базального содержания ионов кальция в волокнах различных мышц в условиях опорной разгрузки 165
5.4. Сравнение изменений содержания десмина, альфа-актинина-1 и ионов кальция в разных мышцах различных животных и человека в условиях опорной разгрузки 169
Обсуждение 179
Определение локальной поперечной жесткости различных участков мышечного волокна 181
Локальная поперечная жесткость различных участков мышечного волокна в контроле 184
Оценка вклада упругих характеристик различных участков мышечного волокна в измеренную локальную поперечную жесткость с помощью математического моделирования 191
Камбаловидная мышца в условиях опорной разгрузки 196
Быстрые мышцы в условиях опорной разгрузки 210
Резюме результатов эксперимента 223
Эксперимент «7-суточная «сухая» иммерсия» 224
Снижение жесткости волокон с проницаемой сарколеммой и содержание альфа-актинина-1 230
Базальное содержание ионов кальция в мышечных
волокнах 231
Эксперимент с системным введением препарата «Коринфар» 233
Видовые особенности монгольской песчанки 242
Заключение 244
Выводы 253
Список цитируемой литературы
