Введение
ГЛАВА 1. Биологическое действие радиочастотных эми и возможные механизмы влияния. состояние проблемы по литературным данным .20
1.1 Актуальность проблемы биологического действия ЭМИ и необходимость исследования механизмов влияния 20
1.2 Характеристика радиочастотных ЭМИ как фактора, оказывающего влияние на биосистемы 23
1.3 Физиологические системы, чувствительные к действию радиочастотных ЭМИ. Роль ЦНС в формировании реакций организма на воздействие 29
1.4 Биологические мембраны как критическая мишень действия ЭМИ на клетку. Изучение первичных механизмов с помощью БЛМ 33
1.5 Клеточные реакции на радиочастотное электромагнитное воздействие. Нейрофизиологический аспект проблемы 38
1.6 Действие ЭМИ на индивидуальное развитие организмов. Онтогенез Drosophila melanogaster в условиях электромагнитного воздействия 48
1.7 Концепция теплового и нетеплового влияния ЭМИ. Сопоставление эффектов электромагнитного воздействия и повышенной температуры 51
1.8 Особенности биологического действия модулированных ЭМИ в сравнении с смодулированными 58
1.9 Возможные механизмы биологического действия радиочастотных электромагнитных излучений 63
1.10 Биологические эффекты мощных импульсных СВЧ-излучений 72
1.11 Заключение. Необходимость исследования физиологических механизмов действия ЭМИ на модельных объектах разных уровней организации 74
ГЛАВА 2. Методы и объекты исследования. условия проведения спериментов 76
2.1. Методика формирования БЛМ и облучения их ЭМИ 275 - 820 МГц.
Регистрация проводимости БЛМ и оценивание эффекта 76
2.2. Методики исследования влияния ЭМИ и повышенной температуры, имитирующей электромагнитный нафев, на нейроны моллюсков 81
2.2.1. Общая схема экспериментов. Приготовление препаратов и использованные физиологические растворы 81
2.2.2. Характеристика использованного объекта, параметры возбудимости нейронов и растворы для культивирования 81
2.2.3. Методика электромагнитного воздействия на препарат мозга моллюска. Вопросы дозиметрии 87
2.2.4. Методика воздействия на нейроны повышенной температурой (имитация воздействия ЭМИ) 88
2.2.5. Методика регистрации ЭА нейронов во время электромагнитного воздействия или воздействия повышенной температурой 89
2.2.6. Методика регистрации ионных токов при электромагнитном воздействии 92
2.2.7. Изучаемые (регистрируемые) параметры (характеристики) объекта 93
2.3. Тест-культуры, использованные для изучения действия мощного импульсного СВЧ-излучения на клеточное деление 95
2.4. Методика исследования влияния ЭМИ 460 МГц на морфо- и эмбриогенез дрозофил 97
2.4.1. Биология и морфология дрозофилы, как объекта для изучения действия ЭМИ на эмбриогенез 97
2.4.2. Методика ведения культуры дрозофилы и анализа экспериментального материала 101
2.4.3. Методика облучения эмбрионов 103
2.4.4. Методика воздействия повышенной температурой 105
2.4.5. Регистрируемые параметры и статистическая обработка результатов 106
2.5. Методика воздействия мощным импульсным СВЧ-излучением на биологические объекты. Дозиметрия воздействия 108
ГЛАВА 3. Действие эми дециметрового диапазона на биологические мембраны и их модели: изменение проводимости блм и ионных токов диализированных нейронов моллюсков 116.
3.1. Исследование частотной зависимости эффекта на БЛМ 116
3.1.1 .Эксперименты с аламетицином 116
3.1.2. Эксперименты с амфотерицином Б, нистатином и
валиномицином 117
3.2. Частотная зависимость подтверждает тепловой механизм влияния ЭМИ на БЛМ 120
3.3. Исследование влияния ИМ ЭМИ на ионные токи диализированных нейронов прудовика 123
3.3.1. Общие замечания 123
3.3.2. Влияние ЭМИ на быстрый калиевый ток 125
3.3.3. Влияние ЭМИ на медиатор-индуцированные токи 128
3.3.3.1. Дофамин-индуцированный ток 128
3.3.3.2. Ток, индуцированный ацетилхолином 130
3.3.3.3. ГАМК-индуцированный ток 133
3.3.3.4. Серотонин-индуцированный ток 135
ГЛАВА 4. Реализация эффектов эми на клеточном уровне. динамические реакции нейронов моллюска на воздействие радиочастотного эми. влияние мощных микроволновых импульсов на деление клеток 138
4.1 Действие немодулированного ЭМИ 915 МГц на ЭА пейсмекерных нейронов 138
4.2. Изменение ЭА нейронов БП-4 в зависимости от скорости нагрева (тепловое моделирование эффектов ЭМИ) 142
4.3. Анализ изменения ЭА в зависимости от скорости нагрева 146
4.4. Действие ЭМИ КВЧ на ЭА нейронов прудовика 149
4.5. Изучение реакций нейронов на импульсно модулированное воздействие 152
4.5.1. Зависимость эффектов от частоты модуляции 152
4.5.2. Эффекты воздействия импульсами ЭМИ синхронно с ПД нейронов 156
4.5.3. "Вспышечный" тип реагирования нейронов на воздействие ИМ ЭМИ 915 МГц 160
4.6. Влияние мощных микроволновых импульсов на скорость деления клеток 162
4.6.1. Эффект воздействия на кишечную палочку 162
4.6.2. Эффект воздействия на грибки фузариум 164
4.6.3. Эффект воздействия на клетки мастоцитомы Р-815 165
4.7. Тепловое и нетепловое действие ЭМИ: идентификация типа влияния на клеточном уровне 169
ГЛАВА 5. Действие ЭМИ на организменном уровне. сравнительное исследование воздействий радиочастотного эми повышенной температуры на индивидуальное развитие дрозофил 186
5.1. Предварительные замечания 186
5.2. Выбор модельного объекта 186
5.3. Результаты, полученные при исследовании действия ЭМИ 460 МГц на эмбрионы дрозофил 190
5.3.1. Морфозы, индуцированные ЭМИ 190
5.3.2. Зависимость эффекта воздействия ЭМИ от возраста эмбрионов на момент воздействия, длительности облучения и УПМ 191
5.4. Какова причина нарушения морфогенеза под влиянием ЭМИ?... 193
5.5 Кратковременное облучение ЭМИ 460 МГц как фактор, прерывающий индивидуальное развитие дрозофилы 196
5.5.1. Вводные замечания 196
5.5.2. Влияние ЭМИ на эмбрионов возрастов 1,5 и 15 часов 197
5.5.3 Уточнение возраста эмбрионов, облучение которых приводит к наибольшей величине НИР 200
5.6. Влияние повышенной температуры на развитие дрозофилы 203
5.6.1. Возможность влияния повышенной температуры на прерывание развития у дрозофил 203
5.6.2. Анализ кинетических кривых нагрева 204
5.6.3. Действие повышенной температуры на эмбрионы дрозофил...207
5.6.4. Сопоставление биоэффектов ЭМИ с эффектами нагрева 212
5.7. Влияние ИМ ЭМИ на эмбрионов дрозофилы тест-возраста 216
5.7.1. Предварительные замечания 216
5.7.1.1. Зависимость эффекта действия ИМ ЭМИ на эмбриогенез дрозофил от частоты модуляции и интенсивности воздействия 217
5.7.1.2.Частотная зависимость эффекта ИМ ЭМИ на фоне повышенной температуры 224
5.7.1.2.1.Эффект сочетанного действия ЭМИ и нагрева на тест- эмбрионов дрозофилы, оцененный по НИР 225
5.7.1.2.2. Влияние модулированного ЭМИ на соотношение полов вылетевших имаго 228
ГЛАВА 6. Воздействие мощными микроволновыми импульсами наносекундной длительности на развивающийся организм дрозофил 232
6.1. Влияние мощных микроволновых импульсов наносекундной длительности на индивидуальное развитие Drosophila melanogaster. 232
6.1.1. Предпосылки для изучения влияния мощных импульсных микроволновых излучений на развитие дрозофилы 232
6.1.2. Влияние мощных микроволновых импульсов на эмбрионы дрозофил определенного возраста 233
6.2. Влияние импульсного рентгеновского излучения на индивидуальное развитие дрозофил 238
6.3. Влияние мощного микроволнового воздействия на постэмбриональные стадии развития дрозофилы 241
6.4. Исследование возможности кумуляции эффекта при многократных воздействиях повышенной температуры, ЭМИ 460 МГц и мощных микроволновых импульсов на развивающийся организм дрозофил...245
6.5. Сопоставление эффектов мощных микроволновых импульсов и низкоинтенсивного импульсно-модулированного ЭМИ 248
6.6. Обсуждение полученных данных. Возможные физиологические механизмы действия радиочастотных излучений на индивидуальное развитие 249
ГЛАВА 7. Общее заключение 262
7.1. Общие закономерности действия радиочастотных ЭМИ на
функционирование биосистем разного уровня организации 262
7.2. Возможное практическое применение полученных результатов исследований 267
Выводы 276
Литература
