Введение
Глава 1. Обзор литературы. 12
1.1. Строение фоторецепторов: палочки и колбочки. , 12
1.2. Структура и свойства зрительных пигментов 15
1.3. Фотолиз родопсина палочек. 21
1.3.1. Быстрые стадии фотолиза родопсина 23
1.3:1.1. Фотородопсин 23
1.3.1.2. Батородопсин 24
1.3.1.3. BSI-родопсин 24
1.3.1.4. Люмиродопсин 25
1.3.1.5. Метародопсин 1 25
1.3.2. Медленные стадии фотолиза родопсина 26
1.3:2.1. Метародопсин II 27
1.3.2.2. Метародопсин III 28
1.3.2.3. Транс-ретиналь иопсин 28
1.4. Фотолиз колбочковых зрительных пигментов. 29
1.5. Методы исследования процессов фотолиза в иптактпых клеткахУІ
1.6. Электрический ответ фоторецептора на свет: 35
1.7. Каскад фототрансдукции 37
1.7.1. Активация и выключение каскада фототрансдукции 37
1.7.2. Регуляция каскада фототрансдукции 42
1.8. Темповая адаптация и цикл зрительного пигмента: 45
1.8.1. Понятие темновой адаптации. 45
1.8.2. Роль медленных стадий фотолиза и других этапов зрительного цикла в темновой адаптации ...48
1.8.3. Реакции зрительного цикла в палочках 50
1.8.3.1. Образование в фоторецепторе транс-ретинола 52
1.8.3.2. Транспорт транс-ретинола в пигментный эпителий 53
1.8.3.3. Образование в пигментном эпителии 11-цис-ретиналя 54
1.8.3.4. Транспорт 11-цис-ретиналя в фоторецептор 55
1.8.3.5. Рекомбинация 11-цис-ретиналя с опсином 56
1.8.4. Реакции зрительного цикла в колбочках 56
Глава 2. Материалы и методы 58
2.1. Экспериментальные животные 58
2.2. Микроспектрофотометрия 59
2.2.1. Приготовление препарата 59
2.2.2. Процедура измерения 59
2.2.3. Обработка экспериментальных данных 61
2.3. Электрофизиологические исследования 62
2.3.1. Приготовление препарата 62
2.3;2. Метод всасывающей микропипетки 63
2.3.3; Процедура измерения. 64
2.3.4. Обработка данных и математическое моделирование 65
Глава 3. Результаты исследования 67
3:1. Фотолиз зрительных пигментов палочек 67
3.1.1.1. Медленные стадии фотолиза родопсина палочек амфибий: пример подхода к исследованию 67
3.1.1.1. Спектры поглощения наружных сегментов родопсиновых палочек 67
3.1.1.2. Конечные продукты фотолиза родопсина 74
3:1.1.3. Временной ход изменения концентраций фотопродуктов 77
3.1.1.4. Кинетическая схема медленных стадий фотолиза родопсина 80
3.1.2. Медленные стадии фотолиза порфиропсина палочек карася 83
3.1.2.1. Спектры поглощения наружных сегментов порфиропсиновых палочек 83
3.1.2.2. Временной ход изменения концентраций фотопродуктов и кинетическая схема медленных стадий фотолиза порфиропсина 86
3.2. Фотолиз колбочкоподобных и колбочкоеых зрительных пигментов 89
3.2.1. Медленные стадии фотолиза зрительного пигмента зеленых палочек лягушки 89
3.2.1.1. Спектры поглощения наружных сегментов зеленых палочек..89
3.2.1.2. Спектры поглощения метапигментов I и IIзеленых палочек 92
3.2.1.3. Образование в зеленых палочках метапигмента III. 96
3.2.1.4. Конечные продукты фотолиза пигмента зеленых палочек 96
3:2,1.5. Временной ход изменения концентраций фотопродуктов 97
3.2.1.6. Кинетическая схема медленных стадий фотолиза зрительного пигмента зеленых палочек 100
3.2.2. Медленные стадии фотолиза зрительного пигмента красных колбочек карася 102
3.2.2.1. Спектры поглощения наружных сегментов красных колбочек 102
3.2.2.2. Временной ход изменения концентраций фотопродуктов 105
3.2.2.3. Кинетическая схема медленных стадий фотолиза зрительного пигмента красных колбочек 110
3.3. Продукты фотолиза зрительных пигментов и темповая адаптация фоторецепторов 112
3.3.1. Восстановление чувствительности палочек после значительного обесцвечивания 112
3.3.1.1. Свойства фотоответов палочек 112
3.3.1.2. Математическое моделирование сигнальной активности каскада фототрансдукции в палочках 117
3.3.2. Восстановление чувствительности колбочек после значительного обесцвечивания 121
3.3.2.1. Свойства фотоответов колбочек. 121
3.3.2.2. Математическое моделирование сигнальной активности каскада фототрансдукции в колбочках 124
Глава 4. Обсуждение результатов 126
4.1. Поляризационная мшроспектрофотометрия как метод исследования процессов фотолиза in situ 126
4.2. Отличие между процессами фотолиза in vitro и in vivo 129
4.3. Особенности фотолиза палочковых и колбочковых зрительных пигментов in vivo 131
4.4. Образование транс-ретинола в интактных фоторецепторах: лимитирующая стадия 135
4.5. Роль долгоживущих продуктов фотолиза в темновой адаптации фоторецепторов 140
Выводы 145
Список литературы. 147
