Введение
Глава 1. Краткий очерк идей и методов в моделировании растительных сообществ
1.1. Смена парадигмы математического моделирования в экологии 14
1.2. Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей 19
1.3. Сравнительный анализ моделей динамики органического вещества почвы 33
1.4. Модели биологического круговорота и циклов элементов в лесных экосистемах 42
Глава 2. Биологические предпосылки и формулировка индивидуально-ориентированных структурных моделей динамики возрастной и пространственной структуры популяций растений
2.1. Общие замечания и постановка задачи 47
2.2. Основные характеристики экспериментального описания ценопопуляций растений и концепция дискретного описания онтогенеза
2.2.1. Понятие о возрастных состояниях. Дискретизация онтогенеза 52
2.2.2. Критерии выделения особи в ценопопуляций. Вегетативное размножение. Полный и неполный онтогенез 58
2.2.3. Типы поливариантности онтогенеза 74
2.2.4. Поливариантность темпов развития или динамическая поливариантность онтогенеза 77
2.3. Простейшие дискретные модели динамики популяций травянистых растений без вегетативного размножения. Демографическая модель популяции подорожника большого (Plantago major L.) 91
2.4. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов. Экспериментальные подтверждения периодичности развития растений в популяции 99
Глава 3. Клеточно-автоматные модели простейших популяций и сообществ растений с вегетативным размножением и их исследование
3.1. История клеточно-автоматных моделей популяций растений 114
3.2 Формулировка модели популяции короткокорневищных растений с вегетативным размножением 119
3.3. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и онтогенетические параметры
3.3.1. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния вегетативного размножения 125
3.3.2. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния дочерних растений 134
3.3.3. Роль поливариантности онтогенеза в устойчивости популяции 140
3.4. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и популяционные параметры
3.4.1. Интенсивность случайного уничтожения Рн
3.4.1.1. Случайное уничтожение одинаковой интенсивности на каждом шаге времени.
Фазовые переходы 143
3.4.1.2. Однократное случайное уничтожение большой интенсивности 152
3.4.2. Интенсивность семенного возобновления Ps 156
3.5. Модель двух взаимодействующих популяций короткокорневищных видов 159
3.6. Модель популяции длинно-корневищных растений
3.6Л. Формулировка модели 167
3.6.2. Возрастной спектр и случайные уничтожения растений 172
3.6.3. Влияние неоднородностей среды 173
3.7. Основные результаты анализа простейших моделей. Аналоги с физикой 174
Глава 4. Индивидуально-ориентированная система моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах EFIMOD 2
4.1. Задачи и общее описание системы 180
4.2. Модель динамики органического вещества почвы ROMUL
4.2.1. Основные допущения модели 189
4.2.2. Оценка скоростей трансформации органического вещества почвы 195
4.2.2.1. Зависимость скорости разложения опада
от содержания в нем азота и его зольности 195
4.2.2.2. Зависимость скорости разложения опада от температуры и влажности почвы (подстилки) 197
4.2.2.3. Поправочные коэффициенты 199
4.2.3. Выходные переменные модели, которые могут быть использованы для моделей экосистем 201
4.2.4. Временной шаг моделирования. Требования к входным данным 202
4.3. Модель роста дерева, основанная на экологических параметрах
4.3.1. Основные предпосылки 204
4.3.2. Основные уравнения 206
4.3.3. Экологические параметры видов 207
4.3.3.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои 207
4.3.3.2. Удельное потребление азота 208
4.3.3.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева 209
4.3.3.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота 211
4.3.4. Вычисление доступного света и доступного азота как результат взаимодействий между деревьями 212
4.3.4.1 Редукция освещенности отдельного дерева 212
4.3.4.2. Перераспределение доступного азота почвы между деревьями в древостое 215
4.3.5. Конвертирование дендрометрических характеристик в биомассу дерева при инициализации модели 216
4.3.6. Распределение прироста полной биомассы дерева как адаптационная процедура
4.3.6.1. Изменение соотношения между приростами листьев/хвои и тонких корней 218
4.3.6.2. Изменение соотношения высота-диаметр 218
4.3.7. Смертность 219
4.4. Метод Монте-Карло при анализе динамики элементов в лесной экосистеме
4.4.1. Общие замечания об ошибках и методе Монте-Карло в моделировании сложных систем 220
4.4.2. Влияние неопределенности входных параметров внутри почвенного блока 222
4.5. Анализ чувствительности модели
4.5.1. Рост отдельного дерева 228
4.5.2. Динамика экосистемы в целом 232
4.5.3. Роль точной пространственной структуры размещения деревьев при описании конкуренции деревьев за ресурс 236
4.6. Новизна, источники неопределенностей и границы применимости модели 240
4.7. Реализация модели 246
Глава 5. Применение индивидуально-ориентированной системы моделей динамики лесной экосистемы для различных задач
5.1 .Подготовка модели и входных данных для моделирования
5.1.1. Подготовка модели к работе 253
5.1.2. Параметризация роста биомассы дерева и соотношения между его органами (экологические параметры вида)
5.1.2.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои 255
5.1.2.2. Удельное потребление азота на прирост биомассы 256
5.1.2.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева 257
5.1.2.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота и зольность 257
5.1.3. Параметризация древостоя 259
5.1.4. Генерация климатических данных 261
5.1.5. Параметризация почвенных характеристик 263
5.1.5.1. Пулы органических горизонтов почвы 265
5.1.5.2. Пулы органического вещества в минеральных горизонтах почвы 266
5.2 Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем: численный эксперимент с имитационной моделью динамики органического вещества лочв ROMUL
5.2.1. Верификация модели динамики органического вещества почвы ROMUL по лабораторным экспериментам 278
5.2.2. Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем 280
5.2.3. Вычислительный эксперимент 283
5.2.4. Результаты моделирования и обсуждение 285
5.3. Применение системы моделей EFIMOD для анализа различных сценариев лесопользования 293
5.4. Применение модели EFIMOD для анализа динамики углерода в лесных почвах на региональном уровне (на примере Ленинградской области) 305
5.5. Анализ причин увеличения скорости роста основных древесных видов в Европе. Проект Recognition 317
Заключение 322
Выводы 328
Список литературы 331
