Введение
Обзор литературы 10
ГЛАВА 1. Акустические сигналы зубатых китов 10
1.1 Классификация акустических сигналов 10
1.2 Механизмы излучения и приема акустических сигналов
1.2.1 Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения 11
1.2.2 Строение органа слуха. Аудиограмма косатки 17
1.3 Акустические сигналы косаток 20
1.3.1 Классификация и функциональное значение 20
1.3.2 Вокализации косаток при разных типах поведенческой активности 24
ГЛАВА 2. Социальная структура и экологические типы косаток 26
2.1 Экологические типы косаток: история изучения 26
2.2 Социальная структура и вокальные диалекты 29
2.3 Экологические типы и видообразование 33
ГЛАВА 3. Акустические и фотоидентификационные методы исследования зубатых китов 37
3.1 Метод фотоидентификации 37
3.1.1 Исследование социальной структуры и определение численности популяций .39
3.1.2 Исследование миграций и ареала популяций 40
3.1.3 Морфометрические и фенетические исследования 40
3.1.4 Оценка уровня стресса популяций 42
3.2 Методы исследования вокальных репертуаров 43
3.2.1 Качественный анализ звуков 43
3.2.2 Количественный анализ звуков 44
3.2.3 Автоматизированные методы количественного анализа звуков 46
Материал и методы 49
ГЛАВА 1. Район исследования и методы сбора материала 49
1.1 Район исследования и период сбора материала 49
1.2 Организация сбора материала 51
1.3 Объем собранного материала 52
ГЛАВА 2. Фотоидентификация 54
2.1 Анализ устойчивости естественных меток, используемых для фотоидентификации 54
2.2 Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока 55
2.3 Выделение вариаций формы седловидного пятна и спинного плавника
2.3.1 Анализ формы седловидного пятна 57
2.3.2 Анализ формы спинного плавника 58
ГЛАВА 3. Анализ стереотипных звуков 59
3.1 Спектрографический анализ звуков 59
3.2 Статистический анализ звуков
3.2.1 Тестирование данных на нормальность 62
3.2.2 Классификация стереотипных звуков
ГЛАВА 4. Идентификация экологических типов 68
4.1 Определение экологического типа по внешним признакам 68
4.2 Акустическое определение экологического типа
4.2.1 Сравнение стереотипных звуков исследуемых косаток со звуками косаток известного экологического типа 69
4.2.2 Определение вокальной активности 70
4.3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического
анализа 71
ГЛАВА 5. Исследование популяционной структуры..: 72
5.1 Фотоидентификационные методы исследования популяционной
структуры косаток 72
5.1.1 Сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна 72
5.1.2 Анализ повторных встреч идентифицированных косаток 75
5.2 Акустические методы исследования популяционной структуры
косаток 76
5.2.1 Сравнение общих типов стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока 76
5.2.2 Исследование вокальных традиций косаток Дальнего Востока 77
Результаты и обсуждение v 79
ГЛАВА 1. Изменчивость фенетических признаков косаток дальнего востока 79
1.1 Результаты 79
1.1.1 Устойчивость естественных меток спинного плавника и седловидного пятна..79
1.1.1.1 Естественные метки седловидного пятна 79
1.1.1.2 Естественные метки спинного плавника
1.1.2 Результаты фотоидентификации 81
1.1.3 Изменчивость формы седловидного пятна 83
1.1.3.1. Форма седловидного пятна: признак "вырезка" 83
1.1.3.2 Форма седловидного пятна: признак "протяженность" 86
1.1.3.3 Асимметрия седловидных пятен 87
1.1.4 Изменчивость формы спинного плавника 88
1.2 Обсуждение 89
1.2.1 Устойчивость естественных меток, используемых для идентификации косаток89
1.2.2 Аномальные внешние признаки как возможный индикатор благополучия популяции 90
1.2.3 Разнообразие формы седловидного пятна косаток 94
ГЛАВА 2. Стереотипные сигналы косаток дальнего востока 97
2.1 Результаты 97
2.1.1 Классификация стереотипных сигналов 97
2.1.1.1 Результаты перцепционного анализа 97
2.1.1.2 Результаты дискриминантного анализа 98
2.1.1.3 Результаты кластерного анализа 98
2.1.1.4 Вклад различных частотно-временных параметров в классификацию звуков 102
2.1.2 Каталог типов стереотипных звуков косаток Дальнего Востока 104
2.1.2.1 Частотно-временные параметры стереотипных звуков 104
2.1.2.2 Восточное побережье Чукотки: Анадырский залив 106
2.1.2.3 Восточное побережье Камчатки: от мыса Олюторского до бухты Асача 107
2.1.2.4 Командорские острова: остров Беринга и остров Медный 107
2.1.2.5 Курильские острова: от острова Шумшу до острова Кунашир 108
2.1.2.6 Восточное побережье острова Сахалин: залив Пильтун 109
2.2 Обсуждение 110
2.2.1 Разные способы классификации стереотипных сигналов косаток: за и противі 10
2.2.2 Степень стереотипии звуков косаток и их функциональное значение 113
2.2.3 Вокальные диалекты косаток Дальнего Востока 114
ГЛАВА 3. Экологические типы косаток дальнего востока 116
3.1 Результаты 116
3.1.1 Фенетические признаки экологического типа 117
3.1.1.1 Форма седловидного пятна рыбоядных и плотоядных косаток 117
3.1.1.2 Форма спинного плавника рыбоядных и плотоядных косаток 119
3.1.1.3 Оценка надежности определения экологического типа косаток по сочетанию трех фенетических признаков 119
3.1.1.4 Определение экологического типа дальневосточных косаток по трем фенетическим признакам 121
3.1.2 Акустические признаки экологического типа косаток 123
3.1.2.1 Стереотипные звуки косаток с внешними признаками рыбоядного экологического типа 123
3.1.2.2 Вокальная активность косаток с внешними признаками рыбоядного и плотоядного экологических типов 125
3.1.3 Подтверждение существования экологической специализации у косаток Дальнего Востока 126
3.2 Обсуждение 127
3.2.1 Косатки восточного побережья Камчатки 127
3.2.1.1 Рыбоядный экологический тип 127
3.2.1.2 Плотоядный экологический тип 129
3.2.2 Косатки Командорских островов 130
3.2.2.1 Рыбоядный экологический тип 130
3.2.2.2 Плотоядный экологический тип 131
3.2.3 Косатки Курильских островов 132
3.2.3.1 Рыбоядный экологический тип 132
3.2.3.2 Плотоядный экологический тип 133
3.2.4 Косатки восточного побережья Чукотки 134
3.2.4.1 Рыбоядный экологический тип 134
3.2.4.2 Плотоядный экологический тип 134
3.2.5 Косатки Охотского моря 135
3.2.5.1 Рыбоядный экологический тип 135
3.2.5.2 Плотоядный экологический тип 136
3.2.6 Косатки восточного побережья острова Сахалин 136
3.2.6.1 Рыбоядный экологический тип 136
3.2.6.2 Плотоядный экологический тип 137
3.2.7 Экологическая специализация косаток Дальнего Востока 137
ГЛАВА 4. Популяционная структура косаток дальнего востока 142
4.1 Результаты 142
4.1.1 Сходство популяций косаток северной части Тихого океана по признакам
формы седловидного пятна 142
4.1.1.1 Сравнение популяций по признаку "вырезка" 143
4.1.1.2 Сравнение популяций по признаку "протяженность" 145
4.1.2 Повторные встречи косаток Дальнего Востока 146
4.1.2.1 .Количество повторных встреч 146
4.1.2.2 Дистанции и временной интервал между первой и повторными встречами 147
4.1.3 Репертуары стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего
Востока 152
4.1.3.1 Встречаемость разных типов стереотипных звуков 152
4.1.3.2 Сравнение общих типов стереотипных звуков 153
4.1.3.3 Вокальные традиции косаток Дальнего востока 156
4.2 Обсуждение 162
4.2.1 Популяции рыбоядных косаток 162
4.2.2 Популяции плотоядных косаток 171
4.2.3 Филогенетическое родство популяций косаток северной части Тихого океана172
Заключение 174
Выводы 177
Благодарности 178
Список цитируемой литературы
