Введение
Глава 1, Избирательная токсичность фармаконов как общебиологическая, общехимическая и научно-техническая проблема 21
1.1. Комплексный характер проблемы. 21
1.2. Черты биологического действия фармаконов (основные понятия и определения) 25
1.2.1. Понятие фармакона 25
1.2.2. Избирательность действия 26
1.2.3. Системный характер действия гербицидов 26
1.2.4. Понятия «способ действия» и «механизм действия» 27
1.2.5. Этапы реализации гербицидного действия 29
1.2.6. Биологические структуры, затрагиваемые гербицидным действием 30
1.2.7. Градиент чувствительности 31
1.2.8. Транспорт гербицидов 32
1.2.9. Симпласт и апопласт 33
1.2.10. Физиологические и морфологические проявления действия гербицидов 35
1.2.11. Продолжительность действия гербицидов в растении 37
1.2.12. Действующие начала гербицидов 38
1.3. Химические системы организма, связанные с проявлением избирательной токсичности фармаконов 39
1.3.1. Вода 41
1.3.2. Металлы и металлосвязывающие соединения 43
1.3.3. Химия твердого тела 45
1.3.3.1. Электронный перенос 46
1.3.3.2. Ионный перенос 48
1.3.3.3. Сложные конденсированные и смешанные системы. 50
1.3.3.4. Направление потока 51
Заключительные замечания 52
1.4. Научно-технические стороны проблемы 52
Глава 2. Причины избирательного действия гербицидов 57
2.1. Слагаемые избирательного действия 57
2.1.1. Общая характеристика концепций селективного действия 58
2.1.2. Фактические данные, используемые для обоснования каждой из концепций 65
2.1.2.1. Морфолого-анатомические особенности строения однодольных и двудольных растений 65
2.1.2.2. Проникновение 2,4-Д в листья растений через кутикулу 68
2.1.2.3. Перемещение 2,4-Д из листьев в другие органы 69
2.1.2.4. Инактивация и иммобилизация 2,4-Д в растениях .72
2.1.3. Патофизиологические исследования причин различной чувствительности к 2,4-Д однодольных и двудольных растений 76
Заключительные замечания 79
Глава 3 Современные представления о природе устойчивости клетки как целостной системы к действию повреждающих агентов и методах ее исследования 83
3.1. Первичная устойчивость клеток 83
З 2. Деструктивное последействие 84
3.3. Репараторная способность клеток 85
3.4. Реактивное повышение устойчивости клеток (репараторная адаптация) 87
Глава 4. Программа и объекты исследований и сопряженных с ними разработок 95
4.1. «Белые пятна» предыдущих исследований 95
4.2. Общий план работы 96
4.3. Задачи исследований 100
4.4. Химические соединения, использованные в работе 102
4.5. Химические препараты, использованные в работе 107
4.6. Ботанические объекты. 109
4.7. Структура эксперимента ПО
Глава 5. Организменная устойчивость растений к гербицидам 113
5.1. Объекты и методы исследования 114
5.2. Результаты 117
5.2.1. Гербициды рострегуляторного типа 120
5.2.2. Препарат глин (на основе хлорсульфурона) 121
5.2.3. Фюзилад 121
5.2.4. Препарат суффикс 122
5.2.5. Глифосат и паракват 123
5.3. Влияние условий обработки и фаз развития растений 123
Итоги исследований 124
Глава 6. Устойчивость клеток и тканей растений, различающихся по резистентности к 2,4-Д и другим ауксиноподобным гербицидам ...127
6.1. Условия приготовления, обработки и микроколирования образцов ткани 127
6.2. Устойчивость клеток листьев чувствительных и устойчивых к гербицидам группы 2,4-Д видов растений 129
6.2.1. Последовательность развития признаков повреждения клеток листьев Avena sativa и Thlaspi arvense под влиянием 2,4-Д 129
6.2.1.1. Клетки A. sativa 131
6.2.1.1.1. Движение протоплазмы 131
6.2.1.1.2. Плазмолиз 134
6.2.1.1.3. Флуоресцентная микроскопия 136
6.2 Л .1.4. Морфологические изменения в цитоплазме 139
6.2.1.1.5. Изменения в ядрах 141
6.2.1.1.6. Дыхание 147
6.2.1.2. Клетки 7. arvense 149
Итоги исследований 150
6.2.2. Репараторная способность клеток 151
6.2.2.1. Avena sativa 152
6.2.2.2. Thlaspi arvense 160
6.2.3. Деструктивное последействие 162
6.2.4. Первичная устойчивость и репараторная адаптация клеток 163
Итоги исследований 164
6.3. Тканевая устойчивость 164
6.3.1. Последовательность развития повреждения в ткани половинок листьев 164
6.3.1.1. A. sativa 165
6.3.1.1.1. Фотосинтез 165
6.3.1.1.2. Флуоресценция хлорофилла 167
6.3.1.1.3. Дыхание 169
6.3.1.2.2 arvense 171
6.3.1.2.1. Фотосинтез 171
6.3.1.2.2. Флуоресценция хлорофилла 171
6.3.1.2.3. Прочие функции 172
Итоги исследований 173
6.4. Состояние клеток in situ в листьях растений, обработанных гербицидом 2,4-Д в условиях полевого опыта 173
6.5. Количественное разграничение клеточной и тканевой устойчивости листовой ткани 175
6.5.1. Определение понятий 175
6.5.2. Материал и методы исследования 177
6.5.3. Результаты 178
6.5.3.1. Опыты с диметиламиновой солью 2,4-Д 178
6.5.3.2. Опыты с тетраметилендиаминовыми (ТММДА) солями 2,4-Д, дикамбы и препаратами на их основе 188
6.5.3.3. Устойчивость листовой ткани к высыханию 191
6.6. Экспериментальная оценка роли листовой устойчивости в формировании уровня организменной устойчивости 194
6.6.1. Сопоставление организменной и листовой устойчивости у разных видов растений 194
6.6.2. Фактор амплификации листового действия ауксиноподобных гербицидов 196
6.6.3. Роль корней в реализации гербицидного действия 202
6.6.3.1. Опыты на целых растениях 202
6.6.3.2. Опыты с изолированными побегами, способными образовывать корни 203
Итоги исследований 204
Глава 7. Устойчивость растительных клеток и тканей к гербицидам фюзиладу, суффиксу, глифосату и параквату 206
7.1. Устойчивость к фюзиладу 206
7.1.1. Клеточная устойчивость 206
7.1.1.1. Последовательность нарушения клеточных функций 206
7.1.2. Репараторная способность клеток 207
7.1.3. Сравнительная характеристика репарации повреждения клеток
различными гербицидами 211
7.1.4. Деструктивное последействие 214
7.1.5. Соотношение клеточной и предельной тканевой (общелистовой) устойчивости у представителей злаков
и двудольных растений 215
7.2. Устойчивость к гербициду суффиксу 216
7.3. Устойчивость к глифосату 216
7.4. Устойчивость к гербициду параквату 218
7.5. Дополнительные сведения 218
Итоги исследований 222
Глава 8. Сравнительный анализ причин избирательной токсичности гербицидов 223
8.1. Тканевая резистентность как ведущий фактор селективности 223
8.2. Концепция "наружного пульта" 231
8.3. Несобственная составляющая функциональной активности гербицидов 234
Итоги исследований 246
Глава 9. Использование цитофизиологических методов и теоретических представлений, полученных в результате цитофизиологических исследований, в практике разработки гербицидных препаратов 248
9.1. Цитофизиологические исследования, послужившие отправным пунктом
последующих разработок 250
9.1.1. Соли 2,4-Д на основе производных метилендиамииа 250
9.1.2. Метофен и его производные 252
9.1.3. Регуляторная роль ПАВ 253
9.1.4. Соли глифосата и препараты иа их основе 253
9.2. Базисные разработки новых химических соединений с гербицидными свойствами и гербицидных препаратов 255
9.2.1. Гербицидные соединения. 255
9.2.1 Л. Соли глифосата 256
9-2.1.2. Соли различных гербицидных кислот на основе производных метилендиамина 256
9.2.2. Препараты, получившие регистрационный статус 256
9.2.2.1. Метофен 60% в. р 256
9.2.2.2. Глифен 25 % водный раствор 258
9.2.2.3. Форсат 50% с. п 258
9.2.2.4. Мортан (БНЦ-2) 25 % в. р 258
9.2.3. Смесевые препараты общего действия 260
9.2.3.1. Чистарт 50% в. р 260
9.2.3.2. Глипофен 50% в. р 260
9.3. Несобственно активированные рецептуры 261
9.3.1. Препараты на основе N-замещенных циклогексиламинных солей глифосата 261
9.3.2. Препараты на основе бисаминных солей глифосата 262
9.3.3. Препараты на основе 2М-4ХП и 2,4-ДП 264
9.3.4. Комбинированное применение гербицидов с новыми регуляторами роста растений 266
9.4. Гомологические рады препаратов 268
9.5. Принципы биолого-химического конструирования новых гербицидных препаратов 273
9.6. Вклад результатов цитофизиологического анализа в формирование контуров альтернативной стратегии разработки новых гербицидов 277
Итоги исследований 281
Заключение 285
Выводы 295
Рисунки к тексту 298
Список литературы
