Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Развитие геомикробиологии 11
1.2. Роль микроорганизмов в цикле углерода 15
1.3. Методы изучения микробных сообществ подземной биосферы 18
1.4. Распространение жирнокислотных биомаркеров в природных средах 21
1.5. Условия существования микроорганизмов в подземной среде 28
1.6. Концепции функционирования подземной биосферы 32
2. Материалы и методы исследования 39
2.1. Объекты исследования 39
2.1.1. Характеристика Высоковской скважины 39
2.1.2. Характеристика кернов осадочных пород, вскрытых ВПС-1 39
2.2. Обоснование методики изучения подземной биосферы 43
2.3. Подготовка керна породы к микробиологическому анализу 44
2.4. Хромато-масс-спектрометрическое исследование липидных профилей кернов осадочных пород, вскрытых ВПС-1, на содержание микробных маркеров 45
2.5. Выделение микроорганизмов различных эколого-трофическихгрупп
2.5.1. Водородные бактерии 48
2.5.2. Метаногены 49
2.5.3. Автотрофные ацетогены 51
2.5.4. Сульфатредукторы 52
2.5.5. Метанолокисляющие бактерии 53
2.5.6. Алканотрофы 54
2.5.7. Целлюлозоразлагающие бактерии 55
2.5.8. Бродильщики 56
2.5.9. Копиотрофы и олиготрофы 57
2.6. Методы количественного учета микроорганизмов 59
2.7. Методы первичной идентификации изолятов 61
2.8. Методы изучения адаптивных свойств изолятов 62
3. Результаты и обсуждение 64
3.1. Анализ липидных профилей кернов осадочных пород, вскрытых ВПС-1 64
3.2. Реконструкция микробных сообществ кернов песчаника и аргиллита 71
3.3. Выделение эколого-трофических групп микроорганизмов, участвующих в цикле углерода в породах, вскрытых ВПС-1 74
3.4. Численность и биоразнообразие микроорганизмов эколого-трофических групп в осадочных породах, вскрытых ВПС-1
3.4.1. Особенности результатов выделения культивируемых микроорганизмов исследуемых эколого-трофических групп 77
3.4.2. Водородные бактерии 79
3.4.3. Метаногены 81
3.4.4. Ацетогены 87
3.4.5. Сульфатредукторы 87
3.4.6. Метанолокисляющие бактерии 89
3.4.7. Алканотрофы
3.4.7.1. Предпосылки выделения культивируемых УОБ из осадочных пород, вскрытых ВПС-1 94
3.4.7.2. Численность 95
3.4.7.3. Алканотрофные изоляты, выделенные из кернов песчаника и аргиллита в атмосфере пропана и бутана 99
3.4.7.4. Алканотрофные изоляты, выделенные из кернов песчаника и аргиллита на среде с гексадеканом 101
3.4.7.5. Оценка возможности существования культивируемых алканотрофов в условиях глубоких горизонтов земной коры 103
3.4.8. Целлюлозоразлагающие бактерии 109
3.4.9. Бродилыдики 111
3.4.10. Олиготрофы и копиотрофы 115
3.4.9.10. Характеристика культивируемых олиготрофных микроорганизмов 117
3.4.10.2. Характеристика культивируемых копиотрофных микроорганизмов 118
3.4.10.3. Олиготрофные изоляты, выделенные из керна песчаника 119
3.4.10.4. Олиготрофные изоляты, выделенные из керна аргиллита 124
3.4.10.5. Копиотрофные изоляты, выделенные из керна песчаника 126
3.4.10.6. Копиотрофные изоляты, выделенные из керна аргиллита 329
3.4.10.7. Сопоставление характеристик олиготрофных и копиотрофных изолятов 131
3.4.11. Оценка возможности функционирования цикла углерода
в осадочных породах, вскрытых ВПС-1 134
Выводы 152
Список литературы
