Введение
Глава 1. Обзор литературы 21
1.1. Эволюционная история злаков 22
1.2. Происхождение и эволюция мягкой пшеницы T. aestivum L. 24
1.3. Особенности организации геномов злаков 29
1.4. Строение цветка и соцветия злаков 31
1.4.1. Морфологическая характеристика соцветия пшеницы (род Triticum L.) 36
1.4.2. Многоколосковые формы пшеницы 37
1.4.3. Изучение генетической регуляции признака «ветвистоколосость/многоколосковость» пшеницы 43
1.4.4. Многоколосковые формы ржи и ячменя 46
1.5. Этапы органогенеза высших растений 48
1.6. Особенности развития соцветий злаков 51
1.7. Генетическая регуляция морфогенеза соцветия злаков 57
1.7.1. Роль ортологов LFY/FLO в развитии соцветия злаков 58
1.7.2. Консервативность сигнального пути CLAVATA-WUSCHEL, координирующего пролиферацию и дифференцировку клеток меристем, у высших растений 60
1.7.3. Генетическая регуляция инициации и поддержания активности аксиальных меристем соцветия злаков 64
1.7.4. Генетическая регуляция установления идентичности и детерминированности колосковых меристем 65
1.8. Заключение к Главе 1 69
Глава 2. Материалы и методы 72
2.1. Растительный материал 72
2.1.1. Линии пшеницы с нестандартными морфотипами колоса 72
2.1.2. Популяции гибридов 76
2.1.2.1. Мягкая пшеница T. aestivum L. 76
2.1.2.2. Рожь посевная S. cereale L. 77
2.2. Оценка фенотипов растений 77
2.3. Световая и электронная микроскопия 78
2.4. Выделение ДНК растений 78
2.5. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) 79
2.6. Микросателлитный анализ 80
2.7. SSCP-анализ 82
2.8. Электрофорез ДНК в агарозном геле. Подготовка продуктов ПЦР для секвенирования 82
2.9. Анализ первичной структуры ДНК 83
2.10. Выделение РНК растений. Обратная транскрипция 84
2.11. Количественная ОТ-ПЦР 85
2.12. Построение молекулярно-генетических карт хромосом, картирование генов 86
2.13. Картирование локусов количественных признаков (QTL) 87
2.14. Разработка и картирование новых микросателлитных (SSR) маркеров 88
2.15. Скрининг BAC-библиотеки пшеницы сорта Чайниз Спринг и установление первичной структуры ДНК BAC-клонов 89
2.16. С-дифференциальное окрашивание 90
2.17. Флуоресцентная in situ гибридизация 90
Глава 3. Изучение особенностей развития соцветия линий пшеницы с нестандартными морфотипами колоса 92
3.1. Особенности строения колоса многоколосковых линий пшеницы 92
3.1.1. Многоколосковые линии мягкой пшеницы T. aestivum 92
3.1.2. Особенности строения колоса многоколосковых линий тетраплоидных и диплоидных видов пшеницы 99
3.2. Изучение особенностей развития соцветий многоколосковых линий мягкой пшеницы с применением методов микроскопии 103
3.2.1. Развитие соцветия морфотипа MRS (линия NIL-mrs1) 104
3.2.2. Развитие соцветий морфотипа HS (линии MC1611, Skle128) и GB (линия Ruc204) 108
3.2.3. Развитие соцветий морфотипа VSS (линии Ruc57 и Ruc62) 112
3.3. Анализ особенностей развития соцветия мутантной линии KT 3–24 T. monococcum c ветвистым колосом 113
3.4. Изучение особенностей развития соцветия многоколосковых линий тетраплоидных видов пшеницы 114
3.5. Изучение особенностей развития соцветия многоколосковой линии морфотипа fR (ложно-истинное ветвление) 116
3.6. Изучение ранних этапов развития колоса со спиральным расположением колосков линий мягкой пшеницы нестандартного морфотипа SCR 119
3.7. Обсуждение и заключение к Главе 3 123
Глава 4. Изучение генетической регуляции многоколосковых фенотипов мягкой пшеницы T. aestivum L. и ржи посевной S. сerealе L 128
4.1. Молекулярно-генетическое картирование гена mrs1, детерминирующего признак MRS 128
4.2. Влияние перестроек хромосомы 2D на фенотип колоса мягкой пшеницы 139
4.3. Определение генетического вклада делеций хромосомы 2D в формирование многоколоскового фенотипа пшеницы 149
4.4. Изучение генетического контроля признака «многоколосковость» линии MC1611 мягкой пшеницы 153
4.5. Изучение генетического контроля фенотипа колоса monstrosum ржи посевной S. cereale 159
4.6. Обсуждение и заключение к Главе 4 162
Глава 5. Определение структурно-функциональной организации гена mrsl, контролирующего многоколосковый фенотип колоса мягкой пшеницы 169
5.1. Установление гена-кандидата на роль гена mrsl 169
5.2. Установление структурной организации локусов WFZP в геноме мягкой пшеницы 174
5.3. Изучение особенностей экспрессии гена WFZP 178
5.4. Определение локализации генов WFZP-A-B-D в делеционных бинах 180
5.5. Разработка и картирование микросателлитных маркеров к WFZP-локусам мягкой пшеницы 180
5.6. Определение структуры генов-гомеологов WFZP-A-B-D у многоколосковых линий мягкой пшеницы и линий со стандартным 185
5.7. Обсуждение и заключение к Главе 5 190
Глава 6. Изучение структурно-функциональной организации гена WFZP диплоидных и тетраплоидных видов пшеницы 196
6.1. Определение структурной организации гена WFZP-А диплоидных видов пшеницы 196
6.2. Определение структурной организации гена WFZP-A тетраплоидных видов пшеницы 198
6.3. Изучение структурной организации промоторного района ортологов гена WFZP-В у тетраплоидных видов пшеницы и Ае. speltoides 200
6.4. Изучение взаимодействия генов WHEAT FRIZZY PANICLE и SHAM 203
6.4.1. Гибриды PI 67339 xR-107 203
6.4.2. Гибриды PI 67339 х -40750 205
6.5. Обсуждение и заключение к Главе 6 207
Список сокращений и условных обозначений 224
