Введение
1. Обзор литературы 14
1.1. Видообразование посредством межвидовой гибридизации 14
1.1.2. Роль клональных и полуклональных форм в полиплоидном видообразовании животных 17
1.1.3. Механизмы преодоления постзиготических барьеров у межвидовых клональных и полуклональных гибридов
1.1.3.1. Механизмы, обеспечивающие формирование гамет с геномом, идентичным геному родительской формы 21
1.1.3.2. Элиминация генома необходима для воспроизводства некоторых межвидовых гибридов животных 22
1.1.4. Комплекс зеленых лягушек 24
1.2. Состав Pelophylax esculentus complex 26
1.2.1. Феномен гибридогенеза у представителей комплекса зеленых лягушек 29
1.2.2. Триплоидные и тетраплоидные гибриды в комплексе P. esculentus 35
1.2.3. Популяционные системы Pelophylax esculentus complex 1.2.3.1. Популяционные системы типa L-E 38
1.2.3.2. Популяционные системы типa R-E 39
1.2.3.3. Популяционные системы типa E-R-L 41
1.2.3.4 Популяционные системы типa E 41
1.3. Механизмы удаления генетического материала при клональном и полуклональном способах размножения у межвидовых гибридов 44
1.4. Разнообразие способов избирательного удаления генетического материала 47
1.4.1. Механизмы избирательного удаления генетического материала 50
2. Материалы и методы 65
2.1. Сбор материала з
2.2. Проточная ДНК цитометрия 65
2.3. Постановка лабораторных скрещиваний 68
2.4. Получение препаратов метафазных хромосом 68
2.5. Выделение хромосом типа ламповых щеток 69
2.6. Флуоресцентная in situ гибридизация 70
2.7. 3D флуоресцентная in situ гибридизация 71
2.8. Иммунофлуоресцентное окрашивание 72
2.9. 3D иммунофлуоресцентное окрашивание 72
2.10. Флуоресцентная и фазово-контрастная микроскопия 73
2.11. Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия 73
3. Результаты 75
3.1. Характеристика генотипов родительских видов, а также гибридных представителей комплекса среднеевропейских зеленых лягушек различной плоидности 75
3.2. Хромосомы типа ламповых щеток родительских видов 79
3.3. Анализ хромосомных наборов ооцитов ди- и триплоидных гибридов из различных популяционных систем бассейна реки Северский Донец 83
3.3.1. Геномная композиция ооцитов триплоидных гибридных самок с генотипом RRL
3.3.2. Геномная композиция в ооцитах триплоидных гибридных самок с генотипом LLR 89
3.3.3. Геномная композиция в ооцитах диплоидных гибридных лягушек 92
3.4. Анализ вклада гибридных животных в поддержание популяционных систем с помощью лабораторных скрещиваний 97
3.4.1. Результаты скрещиваний триплоидных гибридных самок с диплоидными гибридными самцами 102
3.4.2. Результаты скрещиваний диплоидных гибридов друг с другом и особями родительского вида 105
3.5. Анализ гонад головастиков родительских видов и гибридных животных 108
4. Обсуждение 113
4.1. Особенности элиминации и эндорепликации геномов в гаметогенезе ди- и триплоидных
гибридных самок 113
4.2. Роль гибридных лягушек в возникновении гибридов различной плоидности и особей P. ridibundus 119
4.3. Универсальные механизмы поддержания популяционных систем зеленых лягушек 122
4.4. Механизмы элиминации генома во время оогенеза гибридов различной плоидности в комплексе среднеевропейских зеленых лягушек 123
4.5. Заключение 128
Выводы 129
Список литературы 130
