Введение
2 Обзор литературы 10
2.1 Эволюционная генетика - история вопроса и современные представления 10
2.1.1 Гибридная несовместимость - история вопроса (модели накопления несовместимости Добжанского-Меллера, Райта, Кимуры; эмпирические подтверждения генетических механизмов накопления несовместимости; новые концепции формирвания гибридной несовместимости) 11
2.1.2 Адаптивная радиация видов - современные представления (общие картины, характерные для моделей видообразования: ранний взрыв и последующее замедление эволюционной дивергенции, стадийность процессов адаптивной радиации, эффекты площади и размерности пространства, эффект градиента отбора и минимальный эффект действия, эффекты небольшого количества локусов, участвующих в видообразовании и «пористого» генома, эффект высокой платы при симпатрическом видообразовании) 19
2.2 Предкопуляционные изолирующие механизмы. Гипотеза аутоиммунного типирования (низкая цена затрат на ранних этапах формирования презиготической изоляции) 23
2.2.1 Эксперименты по типированию брачных партнеров 24
2.2.2 Проблема согласования изменений "сигнала" и "рецептора" при смене половых предпочтений 25
2.2.3 Возможность автоматической координации изменений "сигналов" и "рецепторов" на основе иммунологического принципа 25
2.2.4 Иммунологическое типирование, хеморецепция и выбор брачного партнера у позвоночных 28
2.2.5 Вомероназальный орган 32
2.2.6 Влияние степени родства на брачные отношения 35
2.2.7 Адапатация к стрессовым условиям, уровень гомозиготности и механизм "иммунологического тестирования" 36
2.2.8 Эволюционное формирование системы типирования брачных партнеров 38
2.2.8.1 Прокариоты 38
2.8.2 Низшие эукариоты 40
2.2.8.3 "Выбор партнера" на уровне гамет 41
2.2.8.4 Растения 43
2.2.8.5 Многоклеточные животные (беспозвоночные) 43
2.3 Генетика количественных признаков 44
2.3.1 Формирование концепций генетики количественных признаков (достижения отечественных школ генетики в 20-е - 30-е гг.; вклады в развитие концепций генетики количественных признаков Фишера, Сакса, Райта, Лаша, Мазера, Фальконера, Хэцмана, Хендерсона; формирование современных методов локализации QTL с использованием молекулярных маркеров; геномные методы локализации QTL) 45
2.3.2 Эволюционная генетика количественных признаков и генетика видообразования 58
2.3.2.1 Связь QTL с приспособленностью и изолирующими механизмами (адаптивно-значимые признаки, находящиеся под действием направленного отбора, видоспецифические признаки, находящиеся под действием стабилизирующего отбора, выборочно-нейтральные признаки) 59
2.3.2.2 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости количественных признаков, определяющих жизнеспособность (компоненты приспособленности) 60
2.3.2.3 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости поддерживающихся в популяции адаптивно-значимых признаков 62
2.3.2.4 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости эволюционно новых адаптивно-значимых признаков (модели формирования адаптации Фишера, Кимуры, Мейнарда Смита, Кауфмана, Гилеспи; экспериментальные подтверждения модели Гилеспи) 62
2.3.2.5 Плейотропные эффекты и полилокусная модель QTL (потенциальная полилокусность количественных признаков и популяционные ограничения эволюционно-значимых полиморфизмов, модульность организма и генома) 66
2.3.2.6 Длительный отбор по количественным признакам (недооценка QTL и скрытая изменчивость) 70
2.3.2.7 Эффекты взаимодействия генотип-среда (определяющее действие среды на отбор по QTL) 71
2.3.2.8 Доминантность и рецессивность QTL (псевдодоминирование и истинное доминирование эволюционно-значимых QTL, концепция эволюции доминантности Фишера и ее критика) 72
2.3.2.9 QTL - неаддитивные взаимодействия (функциональный, композиционный и статистический эпистаз, недооценка эпистатических взаимодействий и подход «функционального синтеза» к изучению эволюционной роли эпистаза) 76
2.4. Темпы эволюции морфологических признаков 80
2.4.1 Темпы эволюции морфологических признаков в разных таксономических группах 80
2.4.2 Непостоянство скорости эволюции индивидуальных морфологических признаков 83
2.4.3 Относительная скорость эволюции разных морфологических признаков в одной таксономической группе 85
2.5 Межвидовые различия по морфологическим признакам 85
2.5.1 Признаки формы копулятивного аппарата самца (видоспецифичность и высокая скорость эволюции признаков формы копулятивного аппарата, связь с отбором, теория «конфликта полов» против адаптации и неслучайного выбора, связанных с половым отбором) 85
2.5.2 Межвидовые различия морфологических признаков крыла дрозофил (полилокусность признака, антериорно-постериорная компартментализация крыла и дистально-проксимальное перераспределение изменчивости в ходе онтогенеза; неодинаковая эволюционная роль крыла в разных группах видов) 91
2.6 Темпы эволюции молекулярных признаков (теория нейтральности Кимуры и «молекулярные часы», индекс дисперсии как мера равномерного хода молекулярных часов, оценки равномерности темпов молекулярной эволюции, поправки Гилеспи и Балмера) 98
2.7 Дрозофилы группы virilis как объект эволюционной генетики 102
2.7.1 Филогенетические отношения в группе видов D. virilis 103
2.7.2 Изолирующие механизмы у видов дрозофил группы virilis 117
2.7.2.1 Предкопуляционные изолирующие барьеры 117
2.7.2.2 Посткопуляционные презиготические изолирующие барьеры 128
2.7.2.3 Постзиготические изолирующие барьеры 130
2.8 Выводы по Обзорулитературы 150
3 Материалы и методы исследования 152
4 Результаты 159
4.1 Межвидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis 159
4.2 Оценка надежности результатов дисперсионного анализа 161
4.3 Post - hoc сравнения в парах видов 163
4.4 Внутривидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis 165
4.5 Оценка скоррелированной межвидовой изменчивости признаков 166
4.6 Соотношение скоррелированной межвидовой и внутривидовой изменчивости признаков 168
4.7 Диагностика видового статуса по предлагаемому набору ИМП 172
4.8 Направленность и темпы эволюции морфологических признаков 176
4.9 Видовая специфичность и роль микрохет на эдеагусе дрозофилы 182
4.10 Эволюция доминирования признаков формы копулятивного органа самцов дрозофил группы virilis 188
4.10.1 Анализ первичных признаков 188
4.10.2 Анализ латентных признаков 194
4.11 Хромосомная локализация признаков формы копулятивного аппарата самцов дрозофил группы virilis 202
4.11.1 Видоспецифические признаки формы полового аппарата D.virilis и D.lummei 202
4.11.2 Скоррелированная изменчивость групп признаков 202
4.11.3 Роль аутосом в формировании видоспецифической изменчивости признаков формы полового аппарата 206
4.11.4 Влияние взаимодействия хромосом на признаки формы фаллоса у межвидовых гибридов D. virilis х D. lummei 212
4.12 Оценка дивергенции видов дрозофил группы virilis по форме крыла 218
4.13 Оценки степени родства видов по молекулярным последовательностям 223
4.13.1 RAPD-фингерпринтинг видов-двойников дрозофил группы virilis 223
4.13.2 Родственные отношения дрозофил группы virilis, реконструированные на основе последовательностей гена Dr as 1 225
4.13.3 Применение общепринятых тестов оценки хода молекулярных часов 231
4.13.4 Использование методов прямой оценки равномерности хода молекулярных часов с поправками на различия между родословными и последовательностями 239
4.14.5 Использование предложенного метода для сравнения скоростей накопления замен в эволюционной линии дрозофил группы virilis 242
5 Обсуждение 248
5.1 Неравномерная скорость эволюции морфологических признаков 248
5.2 Неравномерная скорость эволюции молекулярных признаков 265
6 Выводы 272
7 Список литературы 274
