Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Общая морфофункциональная организация обонятельного анализатора млекопитающих 9
1.1.1. Обонятельная выстилка 9
1.1.2 Обонятельные рецепторы млекопитающих 11
1.1.3. Трансдукция и кодирование сигнала в обонятельных сенсорных нейронах 18
1.1.4 Основная обонятельная луковица (ООП) 21
1.1.5 Проекции основной обонятельной луковицы 26
1.1.6 Кодирование обонятельного сигнала в ООП 28
1.1.7. Вомероназальный орган 30
1.1.8. Вомероназальные рецепторы 31
1.1.9 Дополнительная обонятельная луковица 34
1.1.10 Конвергенция и синергизм ДОС и ООС 35
1.1.11 Другие хемосенсорные образования носовой полости у млекопитающих 37
1.2 Химические сигналы позвоночных 39
1.2.1. Виды химических сигналов 39
1.2.2. Андростенон 42
1.3. Роль химических сигналов в агрессивном поведении млекопитающих 45
1.3.1 Агрессивное поведение 45
1.3.2. Генетические детерминантымежсамцовойагрессии 46
1.3.3. Участие обонятельной системы в регуляции межсамцовой-агрессии... 52
1.3.4. Химические сигналы, влияющие на межсамцовую агрессию 54
Глава 2. Материалы и методы 56
2.1 Общая схема работы 56
2.2. Методы тестирования поведения 57
2.2.1 Определение порогов чувствительности к андростенону 57
2.2.2 Оценка уровня межсамцовойагрессии 59
2.2.3 Исследование предпочтения запахов мочи 60
2.2.4 Тест «открытое поле» 61
2.2.5 Статистические методы обработки поведенческих экспериментов 61
2.3. Хирургическое удаление вомероназального органа 61
2.4. Материал и методы исследований локализации нейрональной активности в обонятельной системе 62
2.4.1 Экспозиции животных к андростенону и контрольным одорантам 62
2.4.2 Приготовление и окрашивание срезов 63
2.4.3 Анализ Fos-иммунореактивности 65
2.5. Определение содержания гормонов методом твердофазного иммуноферментого анализа 66
2.5.1 Иммунохимическое определение содержания тестостерона и кортикостерона в плазме крови после экспозиции к андростенону 66
2.5.2. Статистические методы обработки 67
2.6. Генетический анализ чувствительности к андростенону и межсамцовой агрессии 67
2.6.1 Получение гибридов 68
2.6.2 Фенотипирование животных 69
2.5.1 Анализ фенотипов 70
2.5.4. Генотипирование животных с использованием ДНК маркеров 70
2.5.5 Анализ ассоциаций между фенотипами и генотипами 72
Глава 3. Результаты и обсуждение 76
3.1. Генетический анализ признаков чувствительности к андростенону \м параметров межсамцовой агрессии 76
3.1.1. Анализ фенотипов родительских линий и гибридов первого поколения 76
3.1.2. Анализ фенотипов второго поколения гибридов 85
3.1.3. Анализ ассоциаций фенотипов и генотипов второго поколения гибридов, определенных с использованием ДНК маркеров 93
3.1.4. Обсуждение 113
3.2 Участие дополнительной обонятельной системы в рецепции андростенона у домовой мыши 117
3.2.1 Удаление вомероназального органа 117
3.2.2. Исследование нейрональной активации в ВНО в ответ на стимуляцию андростеноном 118
3.2.3 Обсуждение 121
3.3. Влияние андростенона на некоторые поведенческие и гормональные показатели у домовой мыши 123
3.3.1. Тест на межсамцовую агрессию 123
3.3.2. Влияние длительных экспозиций к андростенону на ряд поведенческих показателей 126
3.3.3. Влияние экспозиций андростенона на содержание основных стероидных гормонов в плазме крови 128
3.3.4. Обсуждение 130
Заключение 133
Выводы: 139
Список литературы 141
