Введение
Физиолого-биохимические механизмы возникновения Позиционной информации в процессе развития 9
1.1. Понятие о позиционной информации 9
1.1.1. Модель трехцветного флага. Понятие о временном окне компетентности клеток К восприятию индуцирующего сигнала (developmental time window) 9
1.1.2. Применение концепции позиционной информации к процессам дифференцировки у растений 12
1.1.3. Пространственная организация потоков ауксинов и их роль в создании позиционной информации 15
1.2. Позиционная информация при развитии листьев в меристеме побега.. 17
1.2.1. Структурная и функциональная организация апикальной меристемы побега 17
1.2.2. Инициация развития листа 20
1.2.3. Роль ауксинов в формировании позиционной информации в апикальной меристеме побега 21
1.2.4. Формирование примордия 22
1.2.5. Механические факторы развития 23
1.2.6. Подходы к математическому моделированию клеточного роста 24
Глава 2 Пространственная организация и состав листовых серий 28
2.1. Предлистья как начальные точки при создании позиционной информации 28
2.1.1. Поляризация зиготы и формирование семядолей в процессе эмбриогенеза 28
2.1.2. Понятие о предлисте как позиционном гомологе семядоли 31
2.1.3. Commeunaceae как модельное семейство для изучения морфологической природы предлиста 34
2.1.3.1. Введение 34
2.1.3.2. Растительный материал и методы ..35
2.1.3.3. Результаты 36
2.1.3.4. Обсуждение 40
Оглавление
2.1.3.5. Выводы о морфологической природе преддиста 41
2.1.4. Ревизия структуры соцветий в сем. Commeunaceae 42
2.1.4.1. Введение 42
2.1.42. Растительный материал 43
2.1.4.3. Результаты 44
2.1.4.4. Обсуждение 45
2.1.4.5. Новая интерпретация структуры соцветий всем. Commelinaceae 48
2.1.5. Анатомо-физиологические предпосылки для возникновения побегов с одним или двумяпредлистъями 48
2.1.6. Позиционнаяинформацияприформированииадвентивныхпочек 51
2.1.7. Роль предлиста в формировании пространственного паттерна листовой серии 52
2.2. Филлотаксис. Описательный подход 53
2.2.1. Описательные характеристики филлотаксиса в листовых сериях 53
2.2.2. Построение имитационных моделей филлотаксиса 55
2.2.2.1. Модель столкновений (вращающийся вектор) 55
22.2.2. Кристаллографические модели 56
2.2.2.3. Фундаментальная теорема филлотаксиса 56
2.2.2.4. Принцип минимальной продукции энтропии 59
2.2.2.5. Геометрическая модель 60
2.2.2.6. Попытка применения геометрической модели к цветку j4m6idbpsis 61
2.2.2.7. Модель частиц, «отталкивающихся» в морфогенетическом поле 63
2.2.3. Нерешенные проблемы моделирования филлотаксиса 64
2.2.4. Теория разметки как синтез теорий подавления идоступного пространства 65
2.2.5. Принципы моделирования на основе теории разметки 67
Глава 3 Фантомный анализ 69
3.1. Методологические основы фантомного анализа 69
3.1.1. Пространство логических возможностей 70
3.1.2. Экстраполяция этапов усложнения структуры 72
3.1.2.1. Структура сложного листа и жилкование 72
3.1.2.2. Концепция псевдоциклов 73
3.1.2.3. Экстраполяция филлотаксиса 74
3.1.3. Аборт и абласт. Понятие фантомного органа 74
3.1.4. Изменение состава листовых серий. Инсерция и делеция 76
3.1.5. Аксиоматический подход 79
3.1.6. Основньш положения фантомного анализа 80
3.2. Применение метода фантомных филломов к анализу строения луковиц У amaryllidaceae 82
3.2.1. Galanthus как простая модельная система 82
3.2.1.1. Введение 82
3.2.1.2. Конкурирующие гипотезы: моноподиальное и симподиальное возобновление .82
3.2.1.3. Способ формализации исходных данных и аксиоматизация 84
3.2.1.4. Принцип подбора растений для анализа . ...84
3.2.1.5. Растительный материал 85
3.2.1.6. Результаты наблюдений и их интерпретация методом фантомного анализа 86
3.2.1.7. Сравнение устойчивости моделей ...88
3.2.1.8. Обсуждение 88
3.2.2. Ритмологческие особенности ветвления у narcissus 89
3.2.2.1. Введение 89
3.2.2.2. Модельный объект ...92
3.2.2.3. Наблюдения и результаты анализа 92
3.2.2.4. Редукция листовой серии у осенних видов нарциссов 95
3.2.2.5. Природа листа f-x 95
3.2.2.6. Ритмологические варианты развития органов в пазухе листа f-x. 95
3.2.2.7. Результаты применения фантомного анализа 96
3.2.3. Сравнительный метод как подтверждение результатов фантомного анализа 96
3.2.4. Пространство логических возможностей для низовых чешуи у amaryijjdaceae 99
3.2.5. Вопрос о существовании луковиц, возобновляющихся моноподиально 100
33. Критический анализ структуры соцветий у crocus (сем. Iridaceae) 101
3.3.1. Применение фантомного анализа к изучению строения соцветий у crocus 101
3.3.1.1. Введение 101
3.3.1.2. Растительный материал и методы 102
3.3.1.3. Способ формализации исходных данных и аксиоматизация 102
3.3.1.4. Первичные данные по морфологии соцветий у видов подрода yfiidiflbri. 103
3.3.1.5. Интерпретация структуры соцветия crocusjlmnis методом фантомного анализа104
3.3.1.6. Строение бокового цветоноса (паракладия) у видов подрода tnudtflbri 104
3.3.1.7. Первичные данные по морфологии соцветий у видов подрода itwouiaati. 105
3.3.1.8. Модель побеговой системы соцветия у крокусов из подрода jnvotiicmti. 108
3.3.1.9. Проблема гомологии с близкими представителями iridaceae 108
3.3.1.10. Взаимосвязь структуры соцветий у подродов fnudiflbri ъ itwo&cmti, 109
3.3.1.11. Новые формулировки признаков подродов в роде crocus l. 110
3.3.2. Различие в морфогенетическом потенциале генеративных эксплантов у crocus 111
3.3.2.1. Градиент морфогенетического потенциала 111
3.3.2.2. Введение эксплантов crocus в культуру tnvitov ill
3.3.2.3. Индукция каллусогенеза и морфогенеза iwvtro 112
3.3.2.4. Сезонная специфика каллусогенеза, морфогенеза и роста в культуре гпіліїо 114
3.3.2.5. Генетическая регуляция процессов органогенеза tniritro 116
3.3.2.6. Анатомо-морфологические особенности органогенеза в культуре генеративных органов спхш 117
3.3.2.7. Модель дедифференцировки у крокусов в культуре tnvitrv 119
3.3.3. Особенности зигоморфных цветков в сем. Irwaceae 121
3.3.3.1. Органотаксис: уникальное положение плоскости симметрии цветка 121
3.3.3.2. Проявление черт зигоморфности в процессе развития цветка 122
3.3.3.3. Физиологическая регуляция зигоморфного паттерна у gladiolus 124
3.3.4. Область примененияфантомного анализа в морфологическихисследованиях. 126
Глава 4 Математическое моделирование органотаксиса т
4.1. Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов 127
4.1.1. Описание базовых постулатов модели 127
4.1.1.1. Актуальность создания новой математической модели филлотаксиса 127
4.1.1.2. Аппроксимация формы меристемы и ее зоны разметки 127
4.1.1.3. Алгоритм роста меристемы в модели 129
4.1.1.4. Аксиоматизация физиологических принципов, лежащих в основе разметки . 130
4.1.2. Пользовательские характеристики программы «филлотаксис» 131
4.1.3. Моделирование двурядного филлотаксиса 134
4.1.4. Переход от очередного к супротивному филлотаксису 135
4.1.5. Мутовчатый филлотаксис 138
4.1.6. Спиральные паттерны 139
4.1.7. Периодический и непериодический филлотаксис 141
4.2. Изучение полиморфизма строения цветков. Концепция мерности и
Полноты 142
4.2.1. Модусыпреобразованиягримерного пентациклического цветка 142
4.2.1.1. Введение 142
4.2.1.2. Изменения органотаксиса, предсказанные моделью 145
4.2.1.3. Верификация прогноза моделирования наблюдениями за живыми объектами 146
4.2.1.4. Гомеозисная замена органов 149
4.2.1.5. Инсерция новых кругов околоцветника и недетерминированный рост 152
4.2.2. Принципы пространственной организации цветка iris 154
4.2.2.1. Морфологические ряды изменчивости цветка у iris 154
4.2.2.2. Независимая вариация мерности в кругах 157
4.2.2.3. Корреляции в расположении органов цветка у других объектов 158
4.2.2.4. Выявление зон стабильности и нестабильности в цветках iris. 159
4.2.3. Полиморфизм цветков в cem.p0lygonaceae 159
4.2.3.1. Типы цветков polygonaceae и их возможные структурные преобразования. 159
4.2.3.2. Динамика развития органов цветка в процессе морфогенеза 161
4.2.3.3. Изменение мерности цветка 163
4.2.3.4. Недоразвитие тычинок в абаксиальной области 164
4.2.3.5. Парное или одиночное расположение тычинок внешнего круга 166
4.2.3.6. Делеция кругов. Олигомеризация и полимеризация андроцея 167
4.2.4. Основные положения концепции мерности и полноты 168
4.2.4.1. Начальные определения 168
4.2.4.2. Мерность как параметр, зависящий от радиуса меристемы 168
4.2.4.3. Полнота как параметр, зависящий от времени развития цветка 169
4.2.4.4. Пространство логических возможностей для вариации мерности и полноты 169
4.2.4.5. Физиологическая модель эволюции структуры цветка 171
4.2.5. Полиморфизм цветков в сем. Brassicaceae 172
4.2.5.1. Изменчивость цветков у jimsidbpsisнга/штш дикого типа 172
4.2.5.2. Полиморфизм структуры цветков при увеличении объема флоральной меристемы 174
4.2.5.3. Цветки с нарушениями в системе генетического контроля развития 175
4.2.5.4. Выявление зон стабильности и нестабильности в цветках brassicaceae 177
4.2.6. Особенности разметки структур с терминированным ростом 178
43. Математическое моделирование дветка arabidopsis thaliana 181
4.3.1. Дополнительные постулаты, введенные для моделирования цветка 181
4.3.2. Конкурирующие гипотезы о разметке цветка 182
4.3.2.1. Модель униполярной акропетальной разметки (гипотеза wardlaw) 182
4.3.2.2. Модель биполярной разметки 182
4.3.3. Моделирование типичного цветка, 183
4.3.4. Моделирование органотаксиса в уклоняющихся случаях 185
4.3.5. Применение модели для анализа строения цветка у мутантов 188
4.4. Математическое моделирование цветка rheum 189
4.4.1. Введение 189
4.4.1.1. Цели вычислительного эксперимента 189
4.4.1.2. Начальные допущения и требования, предъявляемые к модели цветка 190
4.4.1.3. Растительный материал 191
4.4.2. Результаты вычислительного эксперимента 191
4.4.2.1. Моделирование тримерного внешнего круга околоцветника 191
4.4.2.2. Униполярная модель (а) с акропетальной разметкой органов цветка 193
4.4.2.3. Биполярная модель разметки органов цветка (группа моделей б) 194
4.4.2.4. Варианты биполярной модели разметки (модели б1, б2, бз) 196
4.4.2.5. Прогноз отклоняющихся типов цветка 199
4.4.3. Проверка прогноза модели эмпирическим материалом 199
4.4.3.1. Природный полиморфизм цветков <$ieum 199
4.4.3.2. Сравнение прогностической силы моделей .202
4.4.3.3. Удвоение тычинок внешнего круга андроцея 203
4.4.3.4. Полнота, моноцикл ия и обмоноциклия 204
4.4.3.5. Изменение мерности цветка 205
4.4.4. Адекватность предложенной модели (бз) 205
Заключение 207
Выводы 209
Список литературы
