Введение
Глава I. Подотряд бельдюговидных рыб Zoarcoidei 14
1. Состав мировой фауны подотряда Zoarcoidei 15
2. Биология и распространение семейств подотряда Zoarcoidei 16
2.1. Семейство Zoarcidae 16
2.1.1. Подсемейство Lycodinae 18
2.1.2. Подсемейство Gymnelinae 21
2.1.3. Подсемейство Zoarcinae 23
2.1.4. Подсемейство Lycozoarcinae 24
2.1.5. Подсемейство Neozoarcinae 25
2.2. Семейство Stichaeidae 26
2.2.1. Подсемейство Stichaeinae 28
2.2.2. Подсемейство Opisthocentrinae 29
2.2.3. Подсемейство Lumpeninae 30
2.2.4. Подсемейство Chirolophinae 31
2.2.5. Подсемейство Alectriinae 32
2.2.6. Подсемейство Xiphisterinae 33
2.2.7. Подсемейство Azygopteinae 34
2.2.8. Подсемейство Eulophiinae 2.3. Семейство Pholidae 35
2.4. Семейство Bathymasteridae 37
2.5. Семейство Anarhichadidae 39
2.6. Семейство Cryptacanthodidae 39
2.7. Семейство Ptilichthyidae 41
2.8. Семейство Zaproridae 43
2.9. Семейство Scytalinidae 43
3. Существующие системы подотряда бельдюговидных рыб Zoarcoidei и его семейств 44
Глава II. Молекулярно-генетический подход к решению проблем систематики и филогении 51
2.1. Молекулярные филогенетические маркеры 52
2.1.1. Маркеры митохондриальной ДНК 53
2.1.2. Маркеры ядерной ДНК 56
2.2. Филогенетический анализ з
2.2.1. Выбор внешней группы 59
2.2.2. Выбор моделей нуклеотидных замен 60
2.2.3. Методы реконструкции филогенетических деревьев 61
2.3. Трудности и возможные ошибки применения молекулярно-генетических методов 66
2.3.1. Смещение состава оснований 67
2.3.2. Эффект притяжения длинных ветвей 68
2.3.3. Ортологичные и паралогичные гены 69
Глава III. Материалы и методы 71
1. Таксономические и географические данные об исследованной выборке таксонов подотряда Zoarcoidei 71
2. Подбор ДНК-маркеров для филогенетического анализа 72
3. Получение и очистка ДНК, полимеразная цепная реакция
3.1. Выделение ДНК 72
3.2. Полимеразная цепная реакция
4. Определение и выравнивание нуклеотидных последовательностей ДНК 74
5. Филогенетический анализ 75
6. Оценка времени дивергенции 78
Глава IV. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей молекулярных маркеров бельдюговидных рыб подотряда Zoarcoidei 80
1. Анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей генов митохондриальной ДНК 80
1.1. Анализ изменчивости фрагмента гена COI мтДНК 80
1.2. Анализ изменчивости фрагмента гена цитохрома b мтДНК 86
1.3. Анализ изменчивости фрагмента гена 16S рРНК мтДНК 92
2. Анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей генов ядерной ДНК. 95
2.1. Анализ изменчивости фрагмента гена RNF213 ядерной ДНК 95
2.2. Анализ изменчивости фрагмента гена родопсина ядерной ДНК 102
2.3. Анализ изменчивости фрагмента гена RAG1 ядерной ДНК 107
3. Сравнение параметров изменчивости молекулярных маркеров 116
Глава V. Молекулярная систематика и родственные отношения в семействе Zoarcidae 119
1. Подсемейство Lycodinae 120
1.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Lycodinae 120
1.1.1. Род Lycodes 121
1.1.2. Род Petroschmidtia 128
1.1.3. Группа родов Bothrocara 130
1.1.4. Род Lycodapus 135
1.1.5. Род Lycenchelys 138
1.2. Система подсемейства Lycodinae 140
2. Подсемейство Zoarcinae 145
2.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Zoarcinae 145
2.1.1. Бельдюга Андрияшева Zoarces andriashevi 148
2.1.2. Бельдюга Федорова Zoarces fedorovi 150
2.1.3. Восточная бельдюга Zoarces elongatus 156
2.2. Система подсемейства Zoarcinae 159
3. Подсемейство Gymnelinae 165
3.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Gymnelinae 165
3.1.1. Род Hadropareia 166
3.1.2. Род Gymnelus 169
3.2. Система подсемейства Gymnelinae 174
4. Семейство Zoarcidae 183
4.1. Генетическая дифференциация подсемейств семейства Zoarcidae 184
4.2. Система семейства Zoarcidae 186
Глава VI. Молекулярная систематика и родственные отношения в семействе Stichaeidae 191
1. Подсемейство Stichaeinae 191
1.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Stichaeinae 191
1.1.1. Род Stichaeus 192
1.1.2. Род Stichaeopsis 197
1.2. Система подсемейства Stichaeinae 199
2. Подсемейство Opisthocentrinae 204
2.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Opisthocentrinae 204
2.1.1. Род Opisthocentrus 206
2.1.2. Род Askoldia 209
2.2. Система подсемейства Opisthocentrinae 211
3. Подсемейство Lumpeninae 215
3.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения подсемейства Lumpeninae 215
3.2. Система подсемейства Lumpeninae 220
4. Подсемейство Alectriinae 223
4.1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов подсемейства Alectriinae 223
4.1.1. Род Alectrias 225
4.2. Система подсемейства Alectriinae 228
5. Подсемейство Chirolophinae (генетическая дифференциация, родственные отношения) 231
6. Подсемейство Xiphisterinae: генетическая дифференциация, родственные отношения, система 2 6.1. Генетическая дифференциация таксонов подсемейства Xiphisterinae 237
6.2. Система подсемейства Xiphisterinae 238
7. Семейство Stichaeidae 243
7.1. Генетическая дифференциация таксонов семейства Stichaeidae 244
7.2. Положение родов Leptostichaeus и Azygopterus в системе семейства стихеевых рыб 247
7.3. Система семейства Stichaeidae 251
Глава VII. Молекулярная систематика и родственные отношения в семействе Pholidae 256
1. Генетическая дифференциация и родственные отношения таксонов семейства Pholidae 256
1.1. Род Pholis 260
2. Система семейства Pholidae 265
Глава VIII. Система подотряда Zoarcoidei по молекулярно-генетическим данным и оценка ее конгруэнтности морфологическим системам 270
1. Родственные связи и положение подсемейства Neozoarcinae в системе подотряда Zoarcoidei 271
2. Родственные связи и положение родов Leptostichaeus и Azygopterus в системе подотряда Zoarcoidei 280
3. Родственные связи и положение подсемейств Xiphisterinae и Cebidichthyinae в системе подотряда Zoarcoidei 283
4. Родственные связи и положение семейства Cryptacanthodidae в системе подотряда Zoarcoidei 286 5. Генетическая дифференциация таксонов подотряда Zoarcoidei 294
6. Система подотряда Zoarcoidei 297
7. Оценка конгруэнтности молекулярно-генетической системы подотряда Zoarcoidei морфологическим системам 302
Глава IX. Временные рамки дивергенции ДНК таксонов подотряда Zoarcoidei 307
ГлаваХ. Заключение 318
Выводы 331
Список литературы
