Введение
ГЛАВА 1. Динамика эритроцитов 13
1.1. Динамика эритроцитов в контексте их изучения и использования 13
1.2. Круг вопросов и специфика динамики эритроцитов 14
1.3. Феноменология динамики эритроцитов 15
1.3.1. Поведение эритроцитов в силовых полях 16
1.3.1.1. Эритроциты в сдвиговых гидродинамических полях 16
1.3.1.2. Электрофорез, диэлектрофорез и электровращение 18
1.3.1.3. Диэлектродеформирование эритроцитов 21
1.3.1.4. Эритроциты в световых пучках 28
1.3.2. Флуктуационная динамика эритроцитов 29
1.3.2.1. Броуновское движение и миграция эритроцитов в потоках 30
1.3.2.2. Энтропийная эластичность и динамика флуктуирующих мембран 31
1.3.2.3. Фликкер эритроцитов 35
1.4. Цель и задачи диссертационного исследования 45
ГЛАВА 2. Структурно-морфологические и физико-механические характеристики эритроцитов человека 48
2.1. Структура и морфология эритроцитов 48
2.1.1. Структура клетки и молекулярная архитектура мембраны 48
2.1.2. Равновесные формы эритроцитов 55
2.1.3. Геометрические параметры и их вариабельность 58
2.1.4. Гомеостаз объёма и влияние на него внешних факторов 61
2.2. Механические свойства 64
2.2.1. Феноменологическая механика мембраны эритроцита 64
2.2.1.1. Латеральные деформации 66
2.2.1.2. Изгибные деформации
2.2.2. Механика равновесных форм эритроцитов 70
2.2.3. Методы и результаты измерений модулей упругости 74
2.2.4. Методы и результаты измерений коэффициентов вязкости
2.3. Электрические параметры эритроцитов 82
2.3.1. Феноменология электрических характеристик 82
2.3.2. Электрические модели эритроцита для переменного поля 84
2.3.3. Характерные величины электрических параметров 86
2.4. Оптические характеристики эритроцитов 89
2.4.1. Характерные оптические константы эритроцитов 89
2.4.2. Проблемно-ориентированные оптические модели эритроцита 91
ГЛАВА 3. Теоретические и экспериментально-методические основы новых подходов в исследовании динамики эритроцитов 95
3.1. Оптическая фликкер-спектроскопия колеблющихся объектов 95
3.1.1. Спектр последовательности случайных импульсов 96
3.1.2. Теория динамической микрофотометрии
3.1.2.1. Режим фазового контраста 99
3.1.2.2. Режим обратного рассеяния лазерного излучения 105
3.1.2.3. Инструментальные эффекты в динамической микрофотометрии 109
3.1.3. Методика оптической фликкер-спектроскопии 115
3.1.3.1. Измерительная система 115
3.1.3.2. Методика регистрации и обработки спектров фликкера 118
3.1.3.3. Тестирование методики и системы измерения спектров 121
3.1.3.4. Регистрация инструментальных эффектов 124
3.2. Диэлектродеформационная спектроскопия везикул и клеток 126
3.2.1. Теоретические соотношения диэлектродеформационной спектроскопии 126
3.2.2. Методика измерений и обработки данных 129
3.3. Интегральная доплеровская анемометрия (ИДА) 131
3.3.1. Концепция интегрального подхода в доплеровской анемометрии 132
3.3.2. Теоретические основы метода ИДА 1 3.3.2.1. Пространственная ИДА 134
3.3.2.2. ИДА полидисперсных систем частиц с корреляцией размера
и подвижности 136
3.3.2.3. Теория ИДА для дифференциальной оптической схемы 138
3.3.3. Измерительная установка ИДА и методика измерений 147 3.3.3.1. Измерительные ячейки и гидродинамический тракт 149
3.3.3.2. Регистрируемые ИДА-спектры пуазейлевского течения 150
3.3.4. Восстановление распределений параметров исследуемых систем
по ИДА-спектрам 152
3.4. Основные результаты и выводы Главы 3 155
ГЛАВА 4. Динамика эритроцитов в пространственно ограниченных ламинарных потоках 157
4.1. Гидродинамическая фокусировка эритроцитов в плоском и осесимметричном пуазейлевских потоках 157
4.2. Теория поперечной гидродинамической фокусировки частиц 159
4.3. Режимы гидродинамического фокусирования эритроцитов: переход от внеосевой к центральной фокусировке 166
4.4. Динамика эритроцита в потоке при комбинированном воздействии фокусирующей гидродинамической силы и внешнего поля 174
4.5. Проточное фракционирование смесей эритроцитов и других частиц 179
4.6. Основные результаты и выводы Главы 4 183
ГЛАВА 5. Регулярная динамика эритроцитов в амплитудно модулированном высокочастотном электрическом поле 185
5.1. Общее уравнение для деформаций эритроцитов и мягких оболочечных везикул однородным ВЧ электрическим полем в эллипсоидальном приближении 185
5.1.1. Основные феноменологические приближения теории 186
5.1.2. Концепция обобщённых сил и вывод уравнения диэлектродеформаций 190
5.2. Анализ закономерностей диэлектродеформирования эритроцитов и везикул на основе общего уравнения 195
5.2.1. Зависимость деформации от частоты ВЧ поля 195
5.2.2. Закономерности стационарных деформаций 201
5.2.3. Влияние основных групп параметров везикулы и среды
на деформационные зависимости 204
5.2.4. Закономерности динамических деформаций 205
5.2.5. Влияние нестационарности физиологического состояния эритроцита в среде с низкой ионной силой 210
5.3. Вынужденные диэлектродеформационные колебания эритроцитов 214
5.4. Количественный анализ экспериментов по диэлектродеформированию эритроцитов 216
5.4.1. Методика расчетов и обработки экспериментальных данных 216
5.4.2. Стационарное удлинение эритроцита
5.4.2.1. Температурная зависимость диэлектродеформаций эритроцита 222
5.4.2.2. Режим деформации клеточной мембраны эритроцита 2 5.4.3. Кинетика удлинения-релаксации эритроцита в ответ на прямоугольный импульс поля 225
5.4.4. Амплитудно-частотные характеристики вынужденных диэлектродеформационных колебаний эритроцитов 229
5.5. Основные результаты и выводы Главы 5 232
ГЛАВА 6. Флуктуационная динамика мембраны эритроцита 235
6.1. Экспериментальные исследования фликкера эритроцитов 235
6.1.1. Спектры фликкера нормальных одиночных эритроцитов при регистрации в разных оптических режимах 235
6.1.2. Спектры фликкера «монетных столбиков» эритроцитов 238
6.1.3. Влияние изменений формы эритроцитов на спектры фликкера 240
6.1.4. Принципиальные особенности формы спектров фликкера 242
6.2. Теория динамических флуктуации изгиба мембраны эритроцита 243
6.2.1. Формулировка и обоснование теоретической модели 244
6.2.2. Закон дисперсии изгибных колебаний системы двух неограниченных параллельных мембран в жидкости 246
6.2.3. Фликкер плоских двумембранных систем разной геометрии
2 6.2.4. Собственные моды и частотный спектр фликкера эритроцита в рамках модели плоского диска 256
6.2.5. Сопоставление моделей фликкера изгибно-упругих оболочек 259
6.3. Теоретический анализ фликкера мембраны эритроцитов 263
6.3.1. Форма и базисные параметры спектра фликкера 263
6.3.2. Зависимость формы спектра фликкера от геометрических параметров клетки 267
6.3.3. Зависимость от вязкости цитоплазмы и окружающей среды 272
6.3.4. Зависимость от температуры 273
6.4. Количественный анализ экспериментальных данных 274
6.4.1. Используемые спектральные формулы и учёт инструментальных искажений спектров 275
6.4.2. Описание формы измеренных спектров для нормальных условий 278
6.4.3. Влияние физических условий среды на спектры фликкера
6.4.3.1. Влияние вязкости окружающей среды 288
6.4.3.2. Влияние температуры 296
6.4.3.3. Влияние осмотического давления в среде 302
6.5. Основные результаты и выводы Главы 6 306
ГЛАВА 7. Биофизические и биологические аспекты смешанного характера динамики эритроцитов 308
7.1. Феноменология проявлений регулярности и хаотичности динамики эритроцитов: сосуществование или замещение? 308
7.1.1. Проблема собственных резонансов мембраны эритроцита 309
7.1.2. Взаимосвязь регулярных и хаотических колебаний клеточной мембраны эритроцита 314
7.1.3. Регуляризация хаотичности динамики эритроцитов 3 7.2. Проблема источников и механизмов возбуждения хаотичности динамики эритроцитов 321
7.3. Функциональные и физиологические аспекты флуктуационно-регулярного характера динамики эритроцитов 323
7.4. Результаты и выводы Главы 7 327
Основные результаты работы и выводы 329
Приложения
