Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы, материал и методы исследования 18
1.1 Осы-полистины как объект исследования. Обзор литературы 18
1.1.1. Жизненный цикл и способы основания семьи 19
1.1.2 Типы гнезд 22
1.1.3 Питание 24
1.1.4 Размеры семьи 26
1.1.5 Кастовая дифференциация 27
1.1.6 Репродуктивная конкуренция 31
1.1.7 Управление семьей 34
1.1.8 Возрастной полиэтизм и организация труда 35
1.1.9 Коммуникация 38
1.1.10 Структура популяций 42
1.1.10.1 Ресоциальные виды 43
1.1.10.2 Номосоциальные виды 49
1.1.11 Соотношение полов 50
1.2 Материал и методы исследования 53
ГЛАВА 2 Структура и организация популяций ос-полистин 64
2.1 Иерархический принцип организации популяции ос-полистин 66
2.1.1 Пространственно-временная иерархия 66
2.1.2 Информационная иерархия 71
2.2 Гнездостроительное поведение у ос-полистин 76
2.2.1 Ресоциальные виды ос-полистин 76
2.2.1.1 Манипулирование строительным материалом 76
2.2.1.2 Влияние плотности гнездования на специализацию рабочих 79
2.2.2 Номосоциальные виды ос-полистин 81
2.3 Динамика численности ос-полистов 91
2.4 Межпопуляционные различия по ареалу ресоциального вида в размерах гнезд и семей 103
Выводы из главы 2 107
ГЛАВА 3 Влияние энтомофагов на формирование популяций ос-полистин 109
3.1 Влияние паразитоидов на пространственно-этологическую и
демографическую структуру популяции ос-полистов 114
3.1.1 Пространственная организация взаимодействующих популяций паразитоидов и Polistes dominula в разных типах местообитаний хозяина 115
3.1.2 Выбор крупных семей. Функциональная и численная реакции паразитоидов 120
3.1.3 Влияние сроков заражения на численность населения семьи Polistes dominula 127
3.1.4 Фенология гнездования на растениях и заражения семей паразитоидами 129
3.1.5 Многолетняя динамика характера зараженности и размеров семей на растениях 130
3.1.6. Размеры семей Polistes dominula в разных типах местообитаний, оцененные в процессе анализа числа окуклившихся личинок 133
3.1.7 Функциональная и численная реакция Latibulus argiolus
1-й генерации на распределение семей Polistes gallicus и P. nimpha 137
3.1.8 Влияние численной реакции паразитоидов на размеры семей в конце жизненного цикла осы-хозяина 147
3.1.9 Влияние специфики мест обитания хозяина и временных параметров заражения на размеры семьи 148
3.1.10 Влияние выбора вида хозяина на характер зараженности 150
3.1.11 Межвидовая конкуренция паразитоидов 151
3.1.12 Роль паразитоидов в регуляции численности популяции
ос-полистов 158
3.2 Динамический подход при анализе взаимоотношений паразитоид-хозяин 164
3.3 Некоторые аспекты взаимоотношений муравьев и ос-полистин 172
3.3.1 «Инкарнированное» взаимодействие 172
3.3.2 Ситуационное взаимодействие 177
3.3.3 Энактивированное взаимодействие 182
Выводы из главы 3 190
ГЛАВА 4 Анализ изменчивости морфологических признаков ос-полистов и его использование в решении задач популяционной биологии 193
4.1 Меланиновые рисунки у ос-полистов 195
4.1.1 Особенности меланинового рисунка у самок ос-полистов 196
4.1.2 Особенности вариантов меланинового рисунка самцов 202
4.2 Динамика фенотипической структуры популяции 207
4.2.1 Сезонная динамика фенотипической изменчивости самок Polistes dominula 207
4.2.2 Хронографическая изменчивость Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике 212
4.2.3 Хронографическая изменчивость Polistes gallicus в Черноморском биосферном заповеднике 218
4.3 Факторы, влияющие на изменчивость меланиновых рисунков ос полистов 223
4.3.1 Влияние демографических параметров семьи на характер меланиновых рисунков будущих основательниц и самцов 225
4.3.2 Связь фенотипической изменчивости будущих самок-основательниц осы Polistes dominula с режимом их питания на личиночной стадии 227
4.3.3 Связь фенотипической изменчивости будущих самок основательниц ос-полистов с характером их зараженности в личиночном состоянии клещом Sphexicozela connivens 231
4.4 Стациальная, биотопическая и географическая изменчивость популяций ос-полистов 232
4.4.1 Связь рисунка самок-основательниц Polistes dominula с выбором места гнездования 234
4.4.2 Фенотипическая структура поселений Polistes gallicus в Херсонской обл 239
4.4.3 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике 243
4.4.4 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в разных частях ареала 251
4.4.4.1 Изменчивость рисунка самок-основательниц Polistes nimpha 251
4.4.4.2 Связь рисунков самок-основательниц Polistes nimpha с их биотопической приуроченностью 255
4.5 Эколого-географические закономерности изменчивости и полиморфизма у ос-полистов 257
Выводы из главы 4 260
ГЛАВА 5. Связь фенотипической изменчивости самок основательниц и самцов ос-полистов со структурой их популяций 263
5.1 Подходы к анализу организации поселений 263
5.2 Анализ фенотипической изменчивости самок-основательниц ос-полистов на этапе формирования поселения и выращивания первых рабочих 268
5.2.1 Формирование поселений самками-основательницами ос-полистов разных морфотипов при гнездовании на растениях 269
5.2.1.1 Polistes gallicus в Херсонской обл.. 269 5.2.1.2 Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике 271
5.2.1.3 Polistes nimpha в окрестностях с. Вакаловщина Сумского р-она Сумской обл. 273
5.2.1.4 Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике Херсонской обл 276
5.2.2 Формирование поселений самками-основательницами в укрытиях 292
5.2.2.1 Polistes dominula в Крыму 293
5.2.2.2 Polistes nimpha в Крыму и в Воронежской обл 296
5.2.2.3 Polistes lanio на острове Тринидад 300
5.3 Репродуктивные тактики самцов 302
5.3.1 Прекопулятивное поведение самцов ос-полистов в Нижнем Приднепровье 305
5.3.2 Связь рисунка и размеров тела самцов с их репродуктивными тактиками 314
5.3.3 Структура скрещиваний у ос-полистов 322
5.4 Организация популяций: дифференцированный выбор среды обитания и способа функционирования 328
Выводы из главы 5 339
ГЛАВА 6 Целостность Популяции Ос Полистин 341
6.1 Целостность популяционных систем 341
6.2 Масштабная инвариантность в популяционной организации ос-полистин 345
6.2.1 Масштабная инвариантность в пространственной структуре поселений ос-полистов 345
6.2.2 Степенные распределения в характере депигментации кутикулы самцов 351
6.2.3 Масштабная инвариантность в дальности миграций семей номосоциальных видов ос-полистин 355
6.3 Гипотеза самоорганизованной критичности 356 Выводы из главы 6 364
Заключение 365
Выводы 372
Литература
