Введение
ГЛАВА 1 Соматосенсорная кора: принципы организации и сенсорные факторы развития .. 12
1.1. Общий план строения соматосенсорной области неокортекса 12
1.2. Морфо-функциональная организация вибротактильной системы у крыс 14
1.2.1. Организация рецептивных полей нейронов проекционной области вибрисс 15
1.2.2. Цитоархитектоника проекционной области вибрисс в SmI. 17
1.2.3. Параллели между морфометрическими характеристиками и физиологическими свойствами нейронов проекционной области вибрисс 20
1.3. Сенсорные факторы формирования микроструктуры соматосенсорной коры у крыс 23
1.3.1. Морфометрические параметры нейронов у крыс, подвергшихся сенсорной депривации 24
1.3.2. Морфологические основы компенсации дефицита сенсорного притока в раннем онтогенезе 27
1.4. Интеграция коры и таламуса 28
1.4.1. Сенсорные области коры и таламуса 28
1.4.2. Иерархическая организация таламо-кортикальной системы 30
1.5. Интеграция "лемнисковых" и "паралемнисковых" проекционных путей в соматосенсорной
коре 31
Особенности процедуры исследований 33
1.5.1. Характеристики "лемнисковых" и "паралемнисковых" ответов нейронов неокортекса 34
1.5.2. Торможение как фактор, модифицирующий форму нейронного ответа проекционной области вибрисс в
SmI 34
Заключение 36
1.6. Сенсорные факторы развития "лемнисковых" и "паралемнисковых" реакций 36
Особенности процедуры исследований 37
1.6.1. Возрастная динамика «лемнисковых» и «паралемнисковых» ответов 38
1.6.2. Влияние удаления вибрисс на возрастную динамику "лемнисковых" и "паралемнисковых" ответов 40
Заключение 43
ГЛАВА 2 Феномен абсанс-эпилепсии у крыс WAG/Rij: роль неокортекса в развитии пик волновой активности 45
2.1. Абсанс-эпилепсия - клинические аспекты 45
2.2. Абсанс-эпилепсия - электроэнцефалографические признаки 48
2.3. Патогенез абсанс-эпилепсии 49
2.4. Экспериментальные и генетические модели абсанс-эпилепсии 53
2.4.1. Экспериментальные модели 53
2.4.2. Генетические модели 54
2.5. Электроэнцефалографические характеристики пик-волновых разрядов у крыс WAG/Rij в коре
и таламусе 56
Особенности процедуры исследований 57
2.5.1. Форма пик-волновых разрядов у крыс WAG/Rij 58
2.5.2. Компоненты пик-волновых разрядов у крыс WAG/Rij 61
SWD 1-ого типа 61
SWD 2-го типа 64
Различия между SWD 1-го и 2-го типов 65 Заключение 65
2.6. Роль соматосенсорной коры в инициации пик-волновых разрядов у крыс WAG/Rij 66
Особенности процедуры исследований 67
2.6.1. Активность неокортекса на фоне локального введения лидокаина 68
2.6.2. Изменения пик-волновой активности после инактивации SmI 69
2.6 3. Предпосылки для формирования эпилептических разрядов в соматосенсорной коре у грызунов 72
Заключение 75
2.7. Нарушения цитоструктуры неокортекса при абсанс-эпилепсии 75
Особенности процедуры исследований 76
2.7.1. Популяция нейронов 78
2.7.2. Популяция глиальных клеток и нейро-глиальные соотношения 79
2.7.3. Цитоструктура неокортекса при абсанс-эпилепсии: возможные причины и следствия 79
Заключение 82
ГЛАВА 3 Таламо-кортикальные механизмы абсанс-эпилепсии 83
3.1. Общий план строения таламуса 83
3.2. Роль таламуса в формировании пик-волновых разрядов (нейронные механизмы) 86
3.3. Роль неокортекса и нейросетевые механизмы формирования пик-волновых разрядов 90
3.4. Ритмическая активность таламуса и коры перед началом пик-волновых разрядов (1-ого типа) у крыс WAG/Rij 93
Особенности процедуры исследований 94
3.4.1. Классификация предшественников пик-волновых разрядов на лобной ЭЭГ 95
3.4.2. Частотные характеристики предшественников пик-волновых разрядов в коре и в таламусе 99
3.4.3. Изменение частотных характеристик ЭЭГ при переходе от предшественников к пик-волновым разрядам 101
3.4.4. Синхронизация таламо-кортикальной сети при появлении пик-волновых разрядов с разными типами предшественников 103
3.4.5. Частотно-временная структура пик-волновых разрядов и их предшественников в коре и в таламусе
(вейвлетный анализ) 105
Заключение 110
3.5. Природа про-эпилептической активности перед началом пик-волновых разрядов 110
3.5.1. Медленно-волновый предшественник (дельта) 110
3.5.2. Тета/альфа-предшественник 113
3.6. Синхронизация таламо-кортикальной сети при инициации пик-волновых разрядов 114
Особенности процедуры исследований 115
3.6.1. Внутрикортикальные взаимодействия 117
3.6.2. Межполушарные кортико-кортикальные взаимодействия 120
3.6.3. Таламо-кортикальные и внутриталамические взаимодействия 121
3.6.4. Процесс интеграции частей таламо-кортикальной системы при развитии гиперсинхронной
эпилептической активности 123
Заключение 125
3.7. Направленность и динамика таламо-кортикальных взаимодействий при развитии пик волновых разрядов 126
Особенности процедуры исследований 127
3.7.1. Двухсторонние взаимодействия между корой и таламусом в течение пик-волновых разрядов (анализ "причинности по Грейнджеру") 130
3.7.2. Таламо-кортикальные нейросетевые механизмы поддержания и прекращения пик-волновых разрядов 132 Заключение 134
ГЛАВА 4 Системные механизмы развития абсанс-эпилепсии у крыс линии WAG/Rij. 136
4.1. Развитие пик-волновых разрядов в норме и при ограничении сенсорного притока в раннем
онтогенезе 136
Особенности процедуры исследований 136
4.1.1. Возрастные изменения пик-волновых разрядов 137
4.1.2. Развитие абсанс-эпилепсии у взрослых животных, подвергшихся удалению вибрисс в раннем онтогенезе 138
4.1.3. Критический период формирования эпилептических разрядов у крыс WAG/Rij 140
Заключение 141
4.2. Связь между механизмами сна и абсанс-эпилепсии у крыс, подвергшихся деафферентации в раннем онтогенезе 142
Особенности процедуры исследований 144
4.2.1. Распределение пик-волновых разрядов в цикле сон-бодрствование 145
4.2.2. Параметры промежуточной фазы сна 148
Заключение 150
4.3. Дофаминергические механизмы развития абсанс-эпилепсии 151
Особенности процедуры исследований 152
4.3.1. Возрастные изменения клеточного состава черной субстанции (компактная часть) у крыс WAG/Rij 153
4.3.2. Корреляция между интенсивностью судорожной активности и плотностью нейронов в черной
субстанции 156
Заключение 158
4.4. Адренергическая модуляции пик-волновой активности 158
4.4.1. Особенности процедуры исследований 159
4.4.2. Влияние клонидина на динамику SWD и уровень бодрствования 160
4.4.3. Влияние клонидина на спектральные характеристики SWD 162
Заключение 165
ГЛАВА 5 Сонные веретена и пик-волновые разряды - нормальный и пароксизмальный ритм таламо-кортикальной системы 168
5.1. Сонные веретена 168
5.1.2. Сонные веретена у человека 169
5.1.3. Сонные веретена у животных 171
5.2. Сходства и различия сонных веретен и пик-волновых разрядов 172
Особенности процедуры исследований 175
5.2.1. Частотные характеристики сонных веретен и пик-волновых разрядов в лобной и затылочной коре... 177
5.2.2. Частотные характеристики сонных веретен и пик-волновых разрядов в коре и таламусе 179
5.2.3. Параметры мощности сонных веретен и пик-волновых разрядов в коре и таламусе 182
5.2.4. Особенности синхронизации коры и таламуса во время сонных веретен и пик-волновых разрядов 184
Заключение 187
5.3. Вейвлетный анализ сонных веретен и пик-волновых разрядов (лобная кора) 189
Особенности процедуры исследований 189
5.3.1. Выбор оптимального вейвлетного базиса для исследования сонных веретен 190
5.3.2. Частотно-временные параметры пик-волновых разрядов 192
5.3.3. Сравнительный вейвлетный анализ сонных веретен и пик-волновых разрядов 194
Заключение 199
5.4. Изменение частотно-временной структуры сонных веретен при прогрессирующем развитии
абсанс-эпилепсии 201
Особенности процедуры исследований 202
5.4.1. Динамика мгновенной частоты внутри сонного веретена 202
5.4.2. Возрастные изменения частотно-временных параметров сонных веретен 206
5.4.3. Связь частотно-временных параметров сонных веретен с интенсивностью абсанс-эпилепсии 206
Заключение 209
5.5. Времення динамика таламо-кортикальных осцилляций 210
Особенности процедуры исследований 212
5.5.1. Особенности частотно-временной структуры сонных веретен, 5-9 Гц колебаний и SWD 213
5.5.2. Нелинейная динамика сонных веретен, 5-9 Гц колебаний и SWD 214
5.5.3.Законы on-off перемежаемости в таламо-кортикальной системе 218
Заключение 219
ГЛАВА 6 Общее обсуждение и выводы 220
Соматосенсорная кора 220
Организация проекционной области вибрисс в соматосенсорной коре у крыс 220
Сенсорные факторы развития соматосенсорной коры в раннем онтогенезе 221
Критический период структурно-функционального развития коры 222
Особенности абсанс-эпилепсии у крыс
