Введение
1. Введение 5
1.1 Актуальность 5
1.2 Цель работы 6
1.3 Задачи 7
1.4 Новизна и достоверность предложенных методов и решений 8
1.5 Теоретическая и практическая значимость 8
1.6 Положения, выносимые на защиту 9
1.7 Апробация работы 10
2. Литературный обзор 11
2.1 Модель обработки информации об ориентации и цвете в ПЗК 12
2.1.1 Классическое представление о подкорковых структурах зрительной системы 12
2.1.2 Экспериментальные данные о морфологии и функционировании ПЗК . 13
2.1.3 Рабочая гипотеза 18
2.1.4 Преобразование информации о цвете, предшествующее преобразованию в ЦБ 19
2.1.5 Обзор математических моделей ПЗК. Обоснование выбора геометрии сети и подхода к моделированию ПЗК 21
2.2 Полная функция входа-выхода нейрона 25
2.3.2 Эффект уменьшения наклона частотно-токовой кривой нейрона под
действием шунтирующего торможения 31
3. Методы 34
3.1.1 Входные сигналы в нейрон 35
3.1.2 Модель нейрона порогового интегратора (LIF) 38
3.1.3 Модель нейрона типа Ходжкина-Хаксли 39
3.1.4 Шум 40
3.1.5 NMDA-ток 41
3.1.6 Пространственно-распределенная модель нейрона 41
3.1.7 Частотная модель популяции 42
3.1.8 Простая частотная модель ОГ со структурой кольца (ring-модель) 46
3.2 Частотная модель ПЗК, реализующая обработку информации об ориентации и цвете 49
3.2.1 Простая частотная модель ПЗК с топологией тора (Модель 1) 49
3.2.2 Модель ПЗК с учетом синаптической кинетики и неравновесности распределения нейронов по состояниям внутри популяции (Модель 2) 52
3.2.3 Формулы преобразования параметров связи Модели 2 в параметры Модели 1 3.3 Метод динамического клампа и разработанные протоколы 56
3.4 Однокомпартментная модель нейрона типа Ходжкина-Хаксли, на которой была исследована область спайковой активности в пространстве параметров входа 58
3.5 Модель нейрона, воспроизводящая эффекты деления, быстрой инициации ПД и вариабельности порогов 60
4. Результаты 62
4.1 Моделирование обработки информации об ориентации и цвете в ПЗК 62
4.1.1 Поведение Модели 1 при неориентированном нецветном стимуле 63
4.1.2 Ответ Модели 1 на ориентированный и неориентированный цветные стимулы 66
4.1.3 Поведение Модели 1 в случае стимула, содержащего два цвета 67
4.1.4 Сравнение «аналогового» и «дискретного» входов в ЦБ 70
4.1.5 Поведение модели в случае непериодических граничных условий 71
4.1.6 Поведение Модели 2 при неориентированном нецветном стимуле 76
4.1.7 Поведение Модели 2 при цветном стимуле, когда ориентация появляется с задержкой 77
4.2 Двухпараметрическая I/O функция нейрона 80
4.2.1 Характеристика -доменов реального и модельного нейронов 80
4.2.2 Действие параметров модели на полную I/O функцию 86
4.2.3 Эффект потенциал-зависимой NMDA проводимости на полную I/O функцию модельного нейрона 90
4.2.4 Действие факторов на v(u,s) -зависимость нейронов в эксперименте... 92
4.2.5 Действие температуры на v (и, s) -зависимость нейронов в модели и эксперименте 96
4.3 Быстрая инициация ПД, вариабельность порогов и эффект уменьшения наклона частотно-токовой кривой нейрона под действием шунтирующего торможения 99
4.3.1 Эффекты деления шунтирующего торможения, быстрой инициации ПД и вариабельности порогов пирамидного нейрона 99
4.3.2 Модель натриевых каналов, позволяющая воспроизвести эффекты деления, быстрой инициации ПД и вариабельности порогов в одной модели нейрона 103
5. Заключение 105
5.1 Модель обработки информации об ориентации и цвете 105
5.2 Двухпараметрическая I/O функция нейрона 108
5.3 Быстрая инициация ПД, вариабельность порогов и эффект уменьшения наклона частотно-токовой кривой под действием шунтирующего торможения
Выводы 114
Список литературы
