Введение
ГЛАВА 1. Экосистемы пещер (обзор литературы) 14
1.1. Общая характеристика экосистем пещер 14
1.2. Типы экосистем пещер 18
1.2.1. Особенности гетеротрофных экосистем пещер 18
1.2.1.1. Пути заноса органического вещества 19
1.2.1.1.1. Инфлюационный путь 19
1.2.1.1.2. Инфильтрационный путь 20
1.2.1.1.3. Морской путь 22
1.2.1.1.4. Воздушный путь 23
1.2.1.1.5. Гравитационный путь 23
1.2.1.1.6. Биогенный путь 24
1.2.1.1.7. Антропогенный путь 26
1.2.1.2. Пищевые цепи 26
1.2.2. Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер 28
1.2.3. Особенности хемоавтотрофных экосистем пещер
1.2.3.1. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла серы 30
1.2.3.2. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла азота 31
1.2.3.3. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с метаногенными бактериями 31
1.2.3.4. Сложные хемоавтотрофные экосистемы пещер 32
1.2.4. Амфитрофные экосистемы пещер 33
1.2.4.1. Фото-гетеротрофные экосистемы пещер 33
1.2.4.2. Хемо-гетеротрофные экосистемы пещер 34
1.2.4.3. Фото-хемо-гетеротрофные экосистемы пещер 34
1.3. Биота пещер 35
1.3.1. Бактерии 35
1.3.2. Грибы 36
1.3.3. Лишайники, мхи, папоротники и цветковые растения 36
1.3.4. Беспозвоночные и позвоночные животные 37
1.3.5. Цианобактерии и водоросли
1.3.5.1. История изучения 38
1.3.5.2. География 39
1.3.5.3. Влияние факторов среды на цианобактерии и водоросли пещер 45
1.3.5.4. Роль цианобактерий и водорослей в экосистемах пещер 46
1.3.5.5. Характеристика ламповой флоры 47
1.3.5.6. Экологическая классификация цианобактерий и водорослей пещер 49
Глава 2. Материалы и методы 52
Глава 3. Общая таксономическая и экологическая характеристика цианобактерий и водорослей ... 58
3.1. Таксономический анализ видового состава 58
3.2. Географическая характеристика видового состава
3.2.1. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по долготному градиенту (с запада на восток) 63
3.2.2. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по широтному градиенту (с севера на юг) 66
3.2.3. Анализ таксономического состава цианобактерий и водорослей по типу ареала 68
3.3. Экологическая характеристика видового состава 72
3.4. О возможной роли миксотрофного питания цианобактерий и водорослей в пещерах 3.4.1. Общая характеристика миксотрофных организмов 77
3.4.2. Экспериментальный анализ возможной роли миксотрофии в питании цианопрокариот и водорослей в пещерах
3.4.2.1. Методика эксперимента 81
3.4.2.2. Результаты эксперимента 82
ГЛАВА 4. Циклические формы динамики таксономического состава цианобактерий и водорослей и пути их заноса в пещеры 85
4.1. Разногодичные и сезонные изменения 85
4.1.1. Пещера Шульган-Таш 85
4.1.2. Пещера Киндерлинская 89
4.1.3. Дудкинская штольня 92
4.1.4. Первая Чекан-Тамакская пещера 95
4.2. Пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры 97
4.2.1. Инфлюационный путь 97
4.2.2. Антропогенный путь.. 101
4.2.3. Воздушный путь. 101
4.2.4. Инфильтрационный путь... 105
ГЛАВА 5. Факторы, влияющие на распределение цианобактерий и водорослей в исследованных пещерах 107
5.1. Абиотические факторы 107
5.1.1. Освещенность. Световая поясность 107
5.1.1.1. Освещенная зона 108
5.1.1.2. Темновая зона 110
5.1.1.3. Сравнительный анализ ЦВЦ различных зон освещенности 111
5.1.1.4. Горизонтальная световая поясность 113
5.1.1.5. Вертикальная световая поясность
5.1.2. Температура 118
5.1.3. Тип местообитания
5.1.3.1. Грунт пещер 120
5.1.3.2. Стены пещер 122
5.1.3.3. Пелагиаль пещер 122
5.1.3.4. Донные отложения пещер 123
5.1.3.5. Аэропланктон пещер 124
5.1.3.6. Сравнение ЦВЦ различных местообитаний пещер 124
5.1.4. Стадия развития карстовых пещер 129
5.2. Биотические факторы 131
5.2.1. Животные. Пищевые цепи 131
5.2.1.1. Пищевые цепи автотрофно-гетеротрофной экосистемы озера пещеры Вертолетная 131
5.2.1.2. Питание Plutomururs baschkiricus Skorikow в пещере Шульган-Таш 138
5.2.1.3. Питание Crangonyx chlebnikovi maximovitshi Pan kov,
Pan kova, 2004 в Кунгурской ледяной пещере 138
5.2.2. Грибы. Фунгицидная и фунгистатическая активность
цианопрокариот и водорослей 139
5.3. Антропогенные факторы 142 5.3.1. Посещаемость пещер 143
5.3.2. Искусственное освещение 146
5.3.3. Эксперимент по оценке влияния искусственного освещения на ЦВЦ
5.3.3.1. Состояние изученности проблемы 148
5.3.3.2. Экспериментальная часть 149
ГЛАВА 6. Синтаксономия цианобактериально водорослевых ценозов пещер 156
6.1. Состояние и перспективы классификации сообществ низших фототрофных организмов 156
6.2. Краткий очерк истории классификации сообществ высших растений 156
6.3. Основные теоретические установки подхода Браун-Бланке 158
6.4. История и современное состояние классификации сообществ низших фотоавтотрофных организмов 162
6.4.1. Индуктивно-дедуктивный (доминантный) подход 162
6.4.1.1. Классификация сообществ морских макрофитов 162
6.4.1.2. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов 163
6.4.1.3. Сообщества цианопрокариот 164
6.4.2. Дедуктивно-индуктивный (флористический) подход 164
6.4.2.1. Классификация сообществ пресноводных водорослей-макрофитов 166
6.4.2.2. Классификация сообщества морских водорослей-макрофитов 166
6.4.2.3. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов 168 6.5. Особенности цианобактериально-водорослевых ценозов как объектов классификации 168
6.6. Правила аналитической характеристики конкретного ЦВЦ 170
6.7. Продромус и характеристика синтаксонов ЦВЦ 1 6.7.1. Методика и исходные данные 174
6.7.2. Продромус синтаксонов цианобактериально-водорослевых ценозов пещер 176
6.7.3. Класс Mychonastetea и порядок Mychonastetalia homosphaerae 177
6.7.4. Союз Mychonastion homosphaerae 187
6.7.5. Союз Nostocion punctiformae 190
6.7.6. Союз Nitzschio-Naviculion minimae 191
6.7.7. Союз Stichococco-Klebsormidionjlaccidi 2 6.8. Анализ специфики сообществ пещер на примере гидросистемы реки Шульган 225
6.9. Использование цианобактериально-водорослевых ценозов для сининдикации 231
Выводы
Литература
