Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 16
1.1. Роль пожаров в лесных экосистемах 16
1.1. 1. Частота и распространение лесных пожаров 16
1.1.2. Лесные пожары и изменение климата 18
1.1.3. Пирогенные экосистемы 20
1.1.4. Роль пожаров в распространении биологических инвазий 21
1.1.5. Изменение структуры экосистем пожарами 22
1.1.6. Изменение свойств почв после лесных пожаров 25
1.1.7. Изменение структуры растительности после лесных пожаров 38
1.2. Последствия пожаров для почвенной фауны 42
1.2.1. Моментальные последствия пожаров 43
1.2.1.1. Выживание 43
1.2.1.2. Иммиграция. Пирофильные виды 1.2.2. Краткосрочные последствия пожаров 53
1.2.3. Долгосрочные последствия пожаров 56
1.3. Влияние пожаров на различные группы почвенных животных 58
1.3.1. Почвенная нано- и микрофауна 58
1.3.1.1. Раковинные амебы 58
1.3.1.2. Нематоды 59
1.3.1.3. Микроартроподы 59
1.3.2. Почвенная мезофауна 61
1.3.2.1. Моллюски 61
1.3.2.2. Дождевые черви 62
1.3.2.3. Мокрицы 63
1.3.2.4. Пауки 63
1.3.2.5. Прямокрылообразные 67
1.3.2.6. Хоботные насекомые з
1.3.2.7. Перепончатокрылые 68
1.3.2.8. Двукрылые 71
1.3.2.9. Жесткокрылые 72
1.4. Роль пространственной неоднородности среды в восстановлении сообществ почвенной мезофауны после пожаров 76
1.4.1. Неоднородность как характеристика почвенного покрова 76
1.4.2. Распределение микробной биомассы 78
1.4.3. Распределение растительности 79
1.4.4. Распределение почвенных животных 81
1.4.5. Пространственная неоднородность гарей 84
1.5. Практическое значение лесных пожаров 90
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 95
2.1. Методология 95
2.2. Район и время проведения исследования 95
2.3. Объекты и методы исследования 96
2.4. Естественные гари
2.4.1. Участок в центральной Карелии 98
2.4.2. Участок на юге Архангельской области 99
2.4.3. Участок в центральной Швеции
2.4.3.1. Методика изучения иммиграции мезофауны нагари 101
2.4.3.2. Методика сбора жужелиц на гари в центральной Швеции 103
2.4.4. Методика сбора мезофауны на гарях для анализа пространственного
распределения 107
2.4.4.1. Кандалакшский заповедник 107
2.4.4.2. Полистовский заповедник 108
2.4.4.3. Беломорская биостанция МГУ 108
2.5. Искусственные выжигания 109
2.5.1. Методика сбора жужелиц на вырубке и гари в эксперименте на юго востоке Норвегии 109 2.5.2. Методика сбора мезофауны на вырубке и гари в эксперименте в Швеции 111
2.5.2.1. Сбор проб для учета энхитреид и тихоходок 113
2.5.2.2. Сбор проб для учета почвенной мезофауны и микрофауны 114
2.6. Лабораторный эксперимент 114
2.8. Мета-анализ собственных и литературных данных 117
2.8.1. Анализ влияния размера гари на скорость восстановления сообществ почвенных животных 117
2.8.2. Методика анализа влияния возраста гари на скорость ее восстановления 119
2.8.3. Оценка привлекательности горелых вырубок для пирофильных видов жужелиц 123
2.9.Статистическая обработка 123
2.9.1. Методы геостатистики 124
2.9.2. Статистичекие пакеты 127
2.10. Объём исследованного материала 127
ГЛАВА 3. Источники формирования сообществ почвенных животных после пожаров 128
ГЛАВА 4. Динамика функциональной структуры почвенной мезофауны на гарях 137
4.1. Влияние лесного пожара на таксоцены жужелиц в центральной Швеции 137
4.1.1. Временная динамикатаксоценов жужелиц нагари 137
4.1.2. Влияние расстояния от края леса 144
4.1.3. Влияние интенсивности пожара 149
4.2. Влияние выжигания вырубок на таксоцены жужелиц в юго-восточной Норвегии 151
4.2.1. Сравнение горелых и негорелых участков 151
4.2.2. Эффект типа выжигания 152
4.3. Сравнение привлекательности естественных горей и выжженных вырубок для пирофильных видов 159
4.4. Восстановление почвенной мезофауны после пожаров в бореальной зоне 162
4.4.1. Динамика численности и структура доминирования 162
4.4.2. Динамика численности отдельных групп 167
4.4.3. Трофическая структура сообществ 176
4.5. Географические особенности восстановления почвенной фауны после пожара в средней тайге 183
4.6. Структура сообществ почвенной мезофауны на старовозрастной гари 186
4.7. Динамика восстановления почвенной мезофауны после выжигания вырубки 189
4.7.1. Влияние выжигания вырубок на различные группы почвенной фауны 189
4.7.1.1. Энхитреиды 189
4.7.1.2. Тихоходки 190
4.7.1.3. Ногохвостки 190
4.7.1.4. Орибатиды 192
4.7.1.5. Прочие клещи 192
4.7.1.6. Мезофауна 193
Глава 5. Влияние размеров и возраста гарей на восстановление сообществ почвенной мезофауны 200
5.1. Размеры гарей 200
5.2. Возраст гарей 202
Глава 6. Пространственная структура восстановления гарей 206
6.1. Пространственная неоднородность гарей 206
6.2. Пространственная структура сообществ мезопедобионтов на гарях северо запада России 208
6.2.1. Кандалакшский заповедник 208
6.2.1.1. Численность и разнообразие мезофауны 208
6.2.1.2. Пространственная структура сообществ 210
6.2.2. Полистовский заповедник 216 6.2.2.1. Численность и разнообразие мезофауны 216
6.2.2.2. Пространственная структура сообществ 218
6.3. Роль коридоров в восстановлении сообществ почвенной мезофауны после пожаров 224
6.3.1. Численность и разнообразие мезофауны на участках 224
ГЛАВА 7. Роль неоднородности экосистем в восстановлении сообществ почвенных животных после пожаров 233
7.1. Концепция перфугиумов как механизма восстановления почвенной фауны после пожаров 234
7.2. Восстановление почвенной мезофауны на гарях как вторичная сукцессия 243
Заключение 245
Выводы 249
Литература 251
