Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Экологические и поведенческие аспекты пространственной ориентации амфибий 9
1.1.1. Особенности ориентации амфибий на местности 12
1.1.2. Формирование связей с местами рождения, обитания и размножения 16
1.1.3. Возрастные особенности поведения амфибий 24
1.2. Роль обоняния в пространственной ориентации бесхвостых амфибий 30
1.2.1. Распознавание родственников 31
1.2.2. Запоминание запаха родного водоёма З 3
1.2.3. Использование запаха водоёма взрослыми особями 36
1.2.4. Обонятельная чувствительность бесхвостых амфибий 37
1.2.5. Импринтинг химических стимулов у позвоночных животных 39
1.3. Импринтинг и феномен чувствительного периода 41
1.3.1. Особенности импринтинга как формы обучения 41
1.3.2. Феномен чувствительного периода и возможные механизмы запечатления 47
1.4. Методические подходы в изучении хемосенсорной ориентации амфибий 52
1.4.1. Методические трудности изучения поведения амфибий 53
1.4.2. Критерий выбора и модель ориентационного поведения 56
1.4.3. Существующие методы изучения хемосенсорной ориентации 61 амфибий
1.4.4. Современные направления развития методов тестирования 68
1.4.5. Анализ повторных наблюдений с помощью модели 72 случайного процесса
Глава 2. Основные методы 73
2.1. Объекты исследования, процедура тестирования и статистическая обработка 73
2.2. Экспозиция в химических стимулах 100
2.3. Исследование динамики реакции на запах родного водоёма 102
Глава 3. Сравнение методов тестирования 107
3.1. Индивидуальное тестирование с учетом первого выбора 107
3.2. Индивидуальное 40 мин. тестирование 109
3.3. Групповое 40 мин. тестирование 118
3.4. Особенности перемещений особей в индивидуальных и групповых тестах 126
3.5. Вероятностный характер выбора стимулов 128
Заключение 134
Глава 4. Основные результаты 135
4.1. Реакция природных сеголеток на естественные источники запаха родного водоёма
135
Заключение 147
4.2. Запоминание химических стимулов в ходе личиночного развития
151
4.2.1. Прудовая лягушка, R. lessonae 151
Заключение 172
4.2.2. Травяная лягушка, R. temporaria и зелёная жаба, В. viridis
173
Заключение 179
4.3. Динамика реакции на запах родного водоёма в онтогенезе 180
4.3.1. Сеголетки прудовой лягушки R. lessonae и зелёной жабы В. viridis
180
Заключение 196
4.3.2. Сеголетки травяной лягушки R. temporaria 197
Заключение 206
4.3.3. Сеголетки серой жабы В. bufo 207
Заключение 211
4.3.4. Факторы, определяющие характер реакции на запах родного водоёма у сеголеток сухопутных видов
212
Заключение 220
4.3.5. Однолетние особи R. lessonae 220
Заключение 225
4.3.6. Взрослые двухлетние особи R. lessonae 225
Заключение 238
4.3.7. Развитие половой системы у однолетних и двухлетних особей прудовой лягушки R. lessonae 238
Заключение 241
4.3.8. Особенности использования пространства однолетними и взрослыми особями прудовой лягушки R. lessonae
241
Заключение 244
Глава 5. Обсуждение 245
5.1. Выбор метода тестирования 245
5.2. Запоминание амфибиями запаха родного водоёма 252
5.3. Динамика реакции амфибий на запах родного водоёма в 264 онтогенезе
5.4. Можно ли считать процесс запоминания амфибиями запаха родного водоёма импринтингом? 277
5.5. Возможные механизмы запоминания запаха родного водоёма 288
Выводы 302
Список литературы 304
Приложения 321
