Введение
1 История изучения трибы Helopini 10
1.1 Первый этап. Конец XVIII – середина XIX века (до 1870-х гг.) 10
1.2 Второй этап (последняя треть XIX – первая половина XX века) 15
1.3 Третий этап: вторая половина XX века 21
1.4 Четвертый этап: XXI век 25
2 Материал и методы 29
2.1 Коллекционный материал и полевые исследования 29
2.2 Методы сбора и обработки материала 32
2.3 Методы филогенетического анализа на основе морфологических признаков и генетических маркеров 33
2.4 Методы экологических исследований 40
2.5 Благодарности и финансовая поддержка 42
3 Морфологический очерк 46
3.1 Строение имаго в трибе Helopini 46
3.1.1 Форма тела 46
3.1.2 Голова и ее придатки 49
3.1.2.1 Ротовой аппарат 58
3.1.3 Грудной отдел и придатки 65
3.1.3.1 Проторакс 66
3.1.3.2 Птероторакс 72
3.1.3.3 Ноги 89
3.1.4 Брюшной отдел 93
3.1.4.1 Брюшные защитные железы 97
3.1.4.2 Генитальный аппарат 97
3.1.4.2.1 Внутренние брюшные сегменты и генитальный аппарат самца 98
3.1.4.2.2 Генитальный аппарат самки 110
3.1.4.3 Половые протоки самки 114
3.1.5 Микроскульптура, окраска и опушение покровов 119
3.1.6 Сенсорные органы покровов 122
3.1.7 Половой диморфизм и изменчивость 128
3.2 Преимагинальные стадии 129
3.2.1 Строение личинок 130
3.2.2 Строение куколок 138
3.3 Морфологические адаптации имаго к условиям обитания 141
3.4 Морфологические особенности подтрибы Enoplopinа 144
4 Палеонтологическая летопись Tenebrionidae 148
4.1 Палеонтологическая летопись подсемейств 158
4.2 Использование палеонтологической летописи Tenebrionidae в филогенетических и эволюционных моделях 174
4.2.1 Использование палеонтологических данных для целей филогении и систематики трибы Helopini 179
5 Филогения трибы Helopini 182
5.1 Филогенетические реконструкции на основании морфологических признаков 182
5.2 Филогенетические реконструкции на основании генетических маркеров 212
6 Классификация трибы 221
6.1 Классификация трибы и вопросы надвидовой систематики 221
6.2 Диагноз трибы Helopini, подтриб, групп и подгрупп родов 236
6.3 Положение трибы Helopini в семействе Tenebrionidae 243
7 Географическое распространение трибы Helopini 251
7.1 Общее распространение трибы 251
7.1.1 Распространение родов подтрибы Helopina 252
7.1.2 Распространение родов подтрибы Сylindrinotina 257
7.1.3 Распространение подтрибы Enoplopina 261
7.2 Фауна Helopini различных биогеографических царств 261
7.2.1 Краткие выводы по распространению 270
7.3 Исторические предпосылки современного распространения Helopini 271
8 Образ жизни и трофические связи 277
8.1 Ландшафтно-биотопическое распределение 277
8.2 Сезонная активность и жизненный цикл 289
8.3 Экологические преферендумы 290
8.4 Трофические связи 297
8.5 Биотопическое распределение при совместном обитании и жизненные формы 309
Выводы 312
Список литературы 315
Приложение. Каталог жуков-чернотелок трибы Helopini 362
