Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................................................101.1. Вторичные метаболиты и их значение у растений................................................... 101.2. Изопреноиды, как наиболее представительная группа вторичных метаболитов..121.3. Каротиноиды. Структура, метаболизм и функции в растительной клетке............ 161.3.1. Строение каротиноидов ........................................................................................161.3.2. Функции каротиноидов ........................................................................................171.3.3. Биосинтез каротиноидов ...................................................................................... 201.3.4. Деградация каротиноидов....................................................................................231.3.5. Локализация каротиноидов в растительной клетке ...........................................241.4. Содержание и состав каротиноидов в различных органах растений......................251.4.1. Каротиноиды в зрелых сочных плодах ...............................................................261.4.2. Содержание каротиноидов в цветках..................................................................341.4.3. Содержание каротиноидов в запасающих органах ............................................351.5. Регуляция биосинтеза каротиноидов ..........................................................................381.5.1. Регуляция биосинтеза каротиноидов в фотосинтезирующих тканях..............381.5.2. Регуляция биосинтеза каротиноидов в плодах.................................................. 411.6. Таксономия и филогения видов томата Solanum секции Lycopersicon. ...............451.7. Каротиногенез в плодах томата ..................................................................................471.7.1. Накопление каротиноидов в плодах разных видов томата ...............................48ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ....................................................................................56ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ..........................................................................643.1. Биохимическая характеристика состава каротиноидов в листьях и плодахобразцов дикорастущих и культивируемых видов томата ..................................................643.1.1. Сравнительное содержание общих каротиноидов, ликопина и β-каротинавлистьях..................................................................................................................................643.1.2. Сравнительное содержание общих каротиноидов, ликопина и β-каротинавпроцессе созревания плодов у красноплодных и зеленоплодных видов томата.......... 653.1.3. Оценка содержания общих каротиноидов, ликопина и β-каротина всортахS.lycopersicum с различной окраской зрелого плода ...........................................................683.2. Определение генов-гомологов фитоенсинтазы PSY1 у сортов и видовSolanumсекции Lycopersicon ...............................................................................................................703.2.1. Идентификация, структурный анализ и характеристика вариабельностигомологичных генов PSY1 у сортов и видов Solanum секции Lycopersicon..................71
3
3.2.2. Структурный анализ гомологов фитоенсинтазы PSY1 у сортов ивидовтомата…................................................................................................................................773.2.3. Филогения видов томатов на основе PSY1.........................................................823.2.4. Экспрессия PSY1 в различных органах и на различных стадиях созреванияплода у видов томата секции Lycopersicon .......................................................................843.2.5. Анализ регуляторных последовательностей (промоторной областии5’ UTRпоследовательности) гена PSY1 у красноплодного и зеленоплодных видовтомата....883.3. Идентификация и структурно-филогенетическая характеристика генов-гомологов15-цис-зета(ζ)-каротинизомеразаы Z-ISO в сортах и дикорастущих видах томата..........993.3.1. Идентификация, структурный анализ и характеристика вариабельностигомологичных генов Z-ISO у образцов видов Solanum секции Lycopersicon.............. 1003.3.2. Структурный анализ гомологов Z-ISO у сортов и видов томата секцииLycopersicon ........................................................................................................................1063.3.3. Экспрессия Z-ISO в различных органах и на различных стадиях созреванияплода у видов томата секции Lycopersicon ..................................................................... 1083.3.4. Анализ экспрессии Z-ISO у красно-, желто- и зеленоплодных видовтомата….109
3.3.5. Выявление возможных корреляций содержания каротиноидов в плодахвовремя созревания и уровней экспрессии Z-ISO.............................................................. 1113.3.6. Анализ регуляторных последовательностей (промоторной областии5’ UTRпоследовательности) гена Z-ISO у красноплодного и зеленоплодных видовтомата.1133.4. Идентификация и структурно-филогенетическая характеристика генов-гомологовкаротин-cis-trans-изомераза CRTISO в сортах и дикорастущих видах томата ................ 1173.4.1. Идентификация, структурный анализ и характеристика вариабельностигомологичных генов CRTISO (CrtISO, CrtISO-L1,CrtISO-L2) у образцов томата....... 1183.4.2. Структурный анализ гомологичных генов CRTISO (CrtISO, CrtISO-L1, CrtISO-L2) у образцов томата ...........................................................................................1193.4.4. Экспрессия гомологичных генов CRTISO (CrtISO, CrtISO-L1, CrtISO-L2)вразличных органах и на различных стадиях созревания плода у образцов томата.... 1213.4.5. Выявление возможных корреляций содержания каротиноидов в плодахвовремя созревания и уровней экспрессии гомологичных генов CRTISO(CrtISO, CrtISO-L1, CrtISO-L2) у образцов томата .....................................................................................1253.3.6. Идентификация мутаций tangerine 3183 и tangerine mic у желтоплодныхобразцов томата ................................................................................................................. 1253.5. Идентификация и структурно-филогенетическая характеристика генов-гомологов9-цис-эпоксикаротиноид-диоксигеназы NCED в сортах и дикорастущих видахтомата ……………………....................................................................................................127
4
3.5.1 Идентификация, структурный анализ и характеристика вариабельностигомологичных NCED1 и NCED2 генов у образцов видов SolanumсекцииLycopersicon…....................................................................................................................1283.5.2. Экспрессия NCED1 и NCED2 в различных органах и на различныхстадияхсозревания плода у видов томата секции Lycopersicon ................................................. 1323.5.3. Анализ экспрессии NCED1 и NCED2 у красно-, желто- и зеленоплодныхвидов томата .......................................................................................................................1333.5.4. Выявление возможных корреляций содержания каротиноидов в плодахвовремя созревания и уровней экспрессии NCED1 и NCED2 ...........................................1343.5.5. Анализ регуляторных последовательностей (промоторной областии5’ UTRпоследовательности) NCED1 и NCED2 у красноплодного и зеленоплодныхвидовтомата…..............................................................................................................................1363.6. Экспрессия транскрипционного фактора RIN в динамике созревания плодовукрасноплодных и зеленоплодных видов томата .................................................................1373.6.1. Экспрессия RIN и его генов-мишеней в динамике созревания плодовукрасноплодных сортов S. lycopersicum и дикорастущих зеленоплодных видов......... 140ЗАКЛЮЧЕНИЕ и ВЫВОДЫ................................................................................................... 144СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................................151
