СПИСОК ТЕРМИНОВ, ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ.……....……. 5
ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………. 6
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………. 12
1.1 Биосинтез ауксина, его значение и взаимодействие с другими
процессами.……………………………………………………….... 12
1.2 Синтез ауксина у наземных растений……………………………. 16
1.2.1 Триптофан-независимый путь биосинтеза ауксина …..………… 16
1.2.2 Триптофан-зависимый путь биосинтеза ауксина.………………. 17
1.2.2.1 Ферменты пути биосинтеза триптофана у растений...………….. 19
1.2.2.2 Структура и функции белков семейства TAA…………………… 20
1.2.2.3 Суперсемейство белков флавин-содержащих монооксигеназ и
входящее в него семейство YUCCA.………………………..……. 22
1.2.2.3.1 Суперсемейство флавин-содержащих монооксигеназ.…………. 22
1.2.2.3.2 Белки FMO II типа.………….……………………………………... 24
1.2.2.3.3 Структура и функции белков YUCCA.………….……………….. 27
1.3 Метаболизм, транспорт ауксина и регуляция его синтеза..…….. 30
1.3.1 Метаболизм ауксина....……………………………………………. 31
1.3.2 Транспорт ауксина....…………………….………………………... 34
1.3.3 Регуляция биосинтеза ауксина.……………………..…………….. 36
1.3.3.1 Ауксин в путях передачи сигналов.….…………………………… 36
1.3.3.2 Регуляция биосинтеза ауксина в ответ на стрессовые факторы... 39
1.4 Эволюция ферментов пути TAA/YUCCA биосинтеза
ауксина………………………………………………………………
43
1.4.1 Происхождение и эволюция TAA………………………………… 43
1.4.2 Происхождение и эволюция YUCCA…………………………….. 45
1.5 Дупликации генов и эволюция сложности живых организмов ... 48
1.6 Заключение по обзору литературы ……………………………..... 51
ГЛАВА 2
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ………………….…………..………..
55
2.1
Формирование выборок белковых и транслируемых транскриптомных последовательностей………………………….
55
2.1.1
Выборки последовательностей белков ферментов пути биосинтеза триптофана…………………………………………….
55
2.1.2
Выборки белковых последовательностей фермента TAA………
56
2.1.3
Выборки белковых и транслируемых транскриптомных последовательностей фермента YUCCA…………………………
57
2.2
Множественное выравнивание последовательностей…………...
61
2.3
Филогенетический анализ…………………………………………
62
2.4
Реконструкция 3D структуры белков……………………………..
63
2.5
Анализ доменов и консервативных сайтов белковых последовательностей……………………………………………….
63
2.6
Оценка взаимосвязи количества гомологов ферментов ПБТ и сложности организмов растений………………………………….
64
ГЛАВА 3
ЭВОЛЮЦИЯ ФЕРМЕНТОВ ПУТИ БИОСИНТЕЗА ТРИПТОФАНА…………………………………………………….
66
3.1
Результаты и обсуждение………………………………………….
66
3.2
Заключение по главе 3……………………………………………..
83
ГЛАВА 4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ФЕРМЕНТОВ ПУТИ TAA/YUCCA БИОСИНТЕЗА АУКСИНА У НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ.…………………………………………………….….
84
4.1
Происхождение ферментов суперсемейства TAA-подобных белков у наземных растений.………………...................................
84
4.1.1
Сравнительный анализ последовательностей TAA-подобных белков из Klebsormidium nitens и Arabidopsis thaliana………………………………………………………………
84
4.1.2
Анализ 3D структур и филогении TAA-подобных белков……...
86
4.2
Анализ эволюции белков семейства YUCCA………………….…
90
4.2.1
Эволюция белков суперсемейства флавин-содержащих монооксигеназ B класса…....………………………………………
90
4.2.1.1
Филогения белков суперсемейства флавин-содержащих монооксигеназ B класса…....………………………………………
90
4.2.1.2
Сравнительный анализ функциональных сайтов и доменов белков флавин-содержащих монооксигеназ B класса.…………..
98
4.2.1.3
Представленность последовательностей, гомологичных FMO типа IIb, в основных таксонах.……………………………….……
105
4.2.1.4
Анализ выборки суперсемейства флавин-содержащих монооксигеназ класса B, включающей последовательности транскриптомов растений ……………………..………………......
108
4.2.1.5
Представленность последовательностей, гомологичных FMO типа IIb, в таксонах транскриптомных проектов растений….…..
112
4.3
Обсуждение….……………………………………………………...
116
4.4
Заключение по главе 4…………………………………………......
119
ГЛАВА 5
АНАЛИЗ ЧИСЛА КОПИЙ ГЕНОВ ФЕРМЕНТОВ ПУТИ БИОСИНТЕЗА АУКСИНА………………………………………..
122
5.1
Количественный анализ числа гомологов генов ферментов TAA/YUCCA у растений.…….…………………………..…..……
122
5.2
Положительная корреляция между числом гомологов ряда ферментов пути биосинтеза триптофана и сложностью организмов растений.…………………….…………….…………..
135
5.3
Обсуждение…….…………………………………………………..
138
5.4
Заключение по главе 5.……..……………………………………...
140
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ДИССЕРТАЦИИ.………………………………………
142
ВЫВОДЫ.…....……………………………………………………………...….
146
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.…………………...
148
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.……………….………………………..…………..
150
ПРИЛОЖЕНИЕ.……………………..…………………………………………
186



