Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1 Роль физико-химических свойств липидного бислоя (ЛБ) в мембранных процессах. 12
1.2 Модель линейной изгибной упругости мембраны. 15
1.3 Методы измерения модуля изгиба мембраны. 17
1.3.1 Анализ флуктуаций поверхности свободной мембраны 17
1.3.2 Анализ связи приложенная сила – механическая деформация мембраны. 18
1.4 Влияние липидного состава и холестерина на изгибную жесткость мембраны. 22
1.4.1 Не-бислойные липиды. 27
1.5 Молекулярные механизмы морфогенеза клеточных мембран специализированными белками. 31
1.5.1 Роль эпсина в процессе клатрин-зависимого эндоцитоза. 32
1.6 Влияние продуктов окисления на упругие свойства мембран и активность митохондриальных белков. 35
Глава 2. Материалы и методы 40
2.1 Материалы. 40
2.2 Методы. 41
2.2.1 Формирование бислойной липидной мембраны (БЛМ). 41
2.2.3 Вытягивание мембранных нанотрубок (НТ) из модельных липидных бислоев. 43
2.2.4 Измерение геометрических параметров НТ. 46
2.2.5 Измерение эластических параметров НТ. 48
2.2.6 Метод компенсации внутримембранного поля (КВП). 49
2.2.7 Добавление различных агентов к мембранным НТ. 51
Глава 3. Результаты и обсуждение 52
3.1 Теория упругости многокомпонентного липидного бислоя 52
3.1.1 Двухкомпонентный липидный бислой, обменивающийся веществом с резервуаром липидов и находящийся под воздействием трансверсального электрического поля . 52
3.1.2 Эффект “краудинга” белков. 60
3.1.3 Изгибная упругость многокомпонентного липидного бислоя. 62
3.2 Упругость ЛБ при экстремальных изгибных деформациях. 65
3.2.1 Создание критической кривизны – прекурсора деления мембраны – в липидных нанотрубках (НТ). 65
3.2.2 Зависимость изгибной жесткости мембраны от кривизны. 76
3.2.3 Линейная изгибная упругость прекурсора деления 79
3.3 Упругость многокомпонентного липидного бислоя. 85
3.3.1 Влияние не-бислойных липидов на изгибную жесткость ЛБ 85
3.3.2 Исследование упругих характеристик отдельных компонентов в различном фоновом липидном окружении. 89
3.4. Влияние молекулярных параметров липидов на транспортные характеристики митохондриального белка UCP1. 91
3.5 Влияние миграции заряженных компонентов на измерения 95
Основные выводы работы 99
Опубликованные работы по теме диссертации 100
Благодарности 105
Библиографический список используемой литературы 107
