Введение
1. Обзор современных методов определения микробной биомассы в почве 11
1.1. Определение микробной биомассы в почве путем прямого экстрагирования 12
1.2. Методы определения микробной биомассы, основанные на оценке численности микроорганизмов в почве 14
1.3. Биохимические методы определения микробной биомассы в почве 16
1.3.1. Метод фумигации-инкубации (ФИ): принцип лежащий в основе и трудности применения. 17
1.3.2. Метод фумигации-экстракции (ФЭ): принцип лежащий в основе и трудности применения 20
1.3.3. Определение биомассы грибов по содержанию эргостерола в почве 24
1.4. Физиологические методы определения микробной биомассы в почве 26
1.4.1. Физиологический метод определения микробной биомассы (метод субстрат-индуцированного дыхания или SIR) 26
1.4.2. Кинетический метод определения общей и активной микробной биомассы (SIGR метод) 32
1.4.3. Соотношение между величинами микробной биомассы, определяемой физиологическим и кинетическим методами. 36
2. Разработка и усовершенствование методов определения азота и углерода микробной биомассы в почве 41
2.1. Почвы и аналитические методы 41
2.2. Регидратационный метод определения углерода микробной биомассы в почве 44
2.3. Определение азота микробной биомассы в почве регидратациоиным методом 55
2.4. Эффективность и избирательность фумигационного и регидратационного методов определения азота микробной биомассы в почве 65
3. Микробная биомасса как ключевое звено внутрипочвенного цикла азота 85
3.1. Современные представления о роли микробной биомассы в иммобилизационно-минерализационных превращениях азота в почве 85
3.2. Скорость оборачиваемости микробной биомассы в почве в зависимости от доз азотного удобрения 89
3.3. Микробиологическая иммобилизация и реминерализация азота и поступление его в растения: расчет и сравнительная оценка скоростей процессов 98
3.3.1. Динамика распределения азота удобрений между пулом минерального азота, микробной биомассой и растениями 101
3.3.2. Скорости иммобилизации, минерализации и потребления азота растениями. 107
4. Скорость и эффективность роста микроорганизмов в почве в зависимости от доступности углерода и азота 112
4.1. Действие минеральных соединений азота на эффективность использования глюкозы микроорганизмами и реутилизацию микробной биомассы 112
4.2. Изменение эффективности роста микроорганизмов после обогащения почвы субстратами разной степени доступности. 126
4.3. Расчет эффективности роста микроорганизмов в почве с использованием математического моделирования 144
5. Моделирование внутрипочвенного цикла азота с учетом физиологического состояния микроорганизмов 149
5.1. Формулировка модели NICA 152
5.1.1. Общие положения и переменная физиологического состояния 152
5.1.2. Массовый баланс углерода 160
5.1.3. Массовый баланс соединений азота. 161
5.2. Анализ модели NICA 163
5.2.1. Однократное внесение субстрата 163
5.2.2. Непрерывное поступление субстрата 171
5.3. Сравнение предложенных решений с существующими подходами 173
5.3.1. Неоднородность микробной биомассы и моделирование ее активности 173
5.3.2. Отношение N:C в биомассе и иммобилизационно-минерализационное равновесие 175
5.3.3. Отмирание микроорганизмов и реутилизация микробной биомассы 177
5.4. Калибровка модели NICA на основе экспериментальных данных, полученных в лабораторном эксперменте 180
5.4.1.Экспериментальные методы, использованные в калибровочном эксперименте 182
5.4.2. Применение модели для описания результатов эксперимента 183
5.4.3. Результаты калибровки модели и сопоставление найденных значений параметров с литературными данными 185
5.4.4. Азот микробной биомассы: иммобилизация 15N и определение коэффициента экстрагируемости 194
6. Продуцирование оксидов азота в процессе гетеротрофной нитрификации у бактерий: эксперименты и моделирование 197
6.1. Роль гетеротрофной нитрификации в образовании оксидов азота: состояние вопроса и нерешенные проблемы 197
6.2. Культивирование микроорганизмов 202
6.3. Аналитические методы 204
6.4. Результаты экспериментов: влияние колебаний в уровне кислорода на продуцирование окиси и закиси азота культурой A. faecalis subsp. parafaecalis. 205
6.5. Скорости продуцирования NO и N2O культурой A. faecalis subsp. parafaecalis: сравнение с данными, имеющимися в литературе 214
6.6. Моделирование ускоренного образования N0 и N20 культурой гетеротрофных нитрификаторов в переходном режиме снабжения кислородом 220
6.7. Гетеротрофная нитрификация -взаимосвязь между аэробным метаболизмом и денитрификацией 223
7. Моделирование циклов азота и углерода в почве для оценки эмиссии парниковых газов 228
7.1. Главные постулаты и общая структура модели 234
7.2. Круговорот углерода и рост гетеротрофных микроорганизмов 237
7.3. Разложение растительных остатков и почвенного гумуса 241
7.4. Внутрипочвенный цикл азота 244
7.5. Денитрификация - расчет скоростей процессов и активности ферментов 250
7.6. Автотрофная нитрификация: рост микроорганизмов и скорости трансформации азота 253
7.7. Динамика подвижных соединений и потери азота из почвы 256
7.8. Программирование, требование модели к входным данным и переменные, получаемые на выходе 260
7.9. Верификация модели 264
7.10. Обсуждение результатов моделирования 274
7.10.1. Рост микроорганизмов в почве и разложение органического вещества 274
7.10.2. Круговорот азота в почве и описание денитрификации в модели MiCNiT 277
7.10.3. Образование оксидов азота при нитрификаци 280
7.10.4. Заключение и перспективы применения модели MiCNiT 281
Заключение 284
Выводы 287
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации 290
Литература 295
Благодарности 317
Приложение 318
