Введение
I Введение 5
1.1. Актуальность работы .5
1.2. Цель работы 6
1.3. Задачи работы 6
II Обзор литературы .8
2.1. Общая характеристика и система семейства Talpidae 8
2.2. Общая характеристика трибы Talpini
2.2.1. Род Talpa .9
2.2.2. Род Mogera 28
2.2.3. Род Euroscaptor .39
2.2.4. Род Parascaptor .46
2.2.5. Род Scaptochirus
2.3. Особенности биологии кротов трибы Talpini как высокоспециализированных землероев 48
2.4. Нерешенные проблемы современной систематики и филогенетики трибы Talpini 50
III Материал и методы 53
3.1. Объем материала и характеристика образцов .53
3.2. Выделение ДНК 75
3.3. Амплификация и секвенирование индивидуальных генов .76
3.4. Обработка и анализ данных по cytb, COI, RAG 1, BRCA1, BRCA2, ApoB, A2ab .79
3.5. Морфологический анализ данных 84
IV Результаты 86
4.1. Филогенетические отношение родов в составе трибы Talpini 86
- Выравнивание и разбиение на партиции 86
- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb 86
- Комбинированный анализ ядерных генов и митохондриального гена cytb 88
4.2. Филогения и таксономическое разнообразие рода Talpa 89
4.2.1. Филогенетические отношения видов в составе рода .89
- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb .
- Филогенетический анализ индивидуальных генов яДНК 95
- Филогенетический анализ объединенных данных по пяти генам яДНК 100
- Видовое дерево 102
- Сравнение результатов филогенетического анализа митохондриального гена cytb, объединенной последовательности ядерных генов и видового дерева 103
- Анализ видовых границ в роде Talpa 103
- Морфологический анализ кротов Т. caucasica 106
4.2.2. Таксономическое разнообразие рода Talpa 107
4.2.2.1. Криптическое разнообразие и проблемы систематики кротов Кавказа 107
- Т. tatycshensis Vereschagin, 1945 109
- Т. caucasica Satunin, 1908 и Т. ognevi Stroganov, 1948 110
- Группа видов Т. levantis 110
4.2.2.2. Криптическое разнообразие кротов Западной Европы 111
- Т. caeca и Т. stankovici 111
- Испанская ветвь Т. europaea 111
4.2.2.3. Т. altaica и возможная подродовая система рода Talpa 112
4.3. Филогения и таксономическое разнообразие рода Mogera 113
4.3.1 Филогенетические отношения видов рода Mogera 113
- Анализ митохондриального гена cytb 113
- Филогенетический анализ последовательности из объединенных генов яДНК 1 4.3.2. Доказательство видового статусаМ latouchei 116
4.3.3. Континентальные могеры группы M. wogura/М. robusta 1 - Результаты анализа молекулярных данных 117
- Результаты морфологического анализа континентальных форм М. robusta 120
- Проблема таксономического статуса континентальных могер группы М. wogura/М.
robusta 122
4.4. Филогения и таксономическое разнообразие рода Euroscaptor 124
4.4.1. Филогенетические отношения видов в составе рода 124
- Филогенетический анализ митохондриального гена cytb 124
- Филогенетический анализ индивидуальных генов яДНК 127
- Филогенетический анализ объединенных генов яДНК 133
- Видовое дерево 135
- Сравнение результатов филогенетического анализа митохондриального гена cytb, объединенной последовательности ядерных генов и видового дерева 136
- Анализ видовых границ в роде Euroscaptor
Морфологический анализа кротов рода Euroscaptor 139
4.4.2. Криптическое разнообразие кротов Юго-Восточной Азии 141
- Парафилия рода Euroscaptor 141
- E. parvidens .142
- E. longirostris и Euroscaptor sp. 143
- E. subanura 144
4.5. Филогеография ключевых видов трибы Talpini .145
4.5.1. Филогеография видов кротов рода Talpa 145
- T. europaea 145
- T. altaica 157
- T. romana .161
- T. stankov ici 166
4.5.2.Филогеография континентильных форм могер .169
V Обсуждение 173
5.1. Сравнение молекулярных и морфологических гипотез о филогенетических связях в трибе Talpini 173
5.2. Сравнение уровня генетической изменчивости в родах Talpa, Mogera и Euroscaptor. 176
5.3. Связь биологии, филогеографии и криптического разнообразия кротов .177
5.4. Проблемы распознавания видовых границ кротов 179
5.5. Предполагаемый исторический сценарий радиации основных родов в трибе Talpini 1 - Talpa .181
- Mogera .182
- Euroscaptor 184
5.6. Таксономическая интерпретация генетического разнообразия кротов трибы
Talpini .185
VI Выводы 187
VII Благодарности 189
VIII Список работ, опубликованных по теме диссертации 190
IX Список литературы
