Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 14
1.1. Сравнительная цитогенетика 14
1.1.1. Дифференциальное окрашивание хромосом 14
1.1.2. Сравнительный хромосомный пэйнтинг 16
1.1.3. Сравнительное картирование 22
1.1.4. Сравнение последовательностей ДНК. 25
1.1.5. Кладистический анализ 26
1.2. Систематика, филогения и кариология подотряда myomorpha (rodentia, mammalia) 29
1.2.1. Систематика группы Myomorpha 29
1.2.1.1. Надсемейство Dipodoidea (тушканчиковые) 32
1.2.1.2. Надсемейство Muroidea (мышиные) 32
1.2.2. Особенности кариотипов мышевидных грызунов 34
1.2.2.1. Необычные системы половых хромосом 35
1.2.2.2. Вариации по количеству и распределению гетерохроматина 37
1.2.2.3. В-хромосомы - вариабельные элементы генома 38
1.2.3. Кариотипические и филогенетические взаимоотношения в подотряде
Myomorpha 39
1.2.3.1. Надсемейство Dipodoidea 39
1.2.3.2. Calomyscidae - отдельное семейство в составе Muroidea 39
1.2.3.3. Семейство Cricetidae: сложности таксономии 41
1.2.3.3.1. Подсемейство Arvicolinae 41
1.2.3.3.2. Подсемейство Cricetinae 44
1.2.3.4. Семейство Muridae - самое многочисленное семейство среди млекопитающих 46
1.2.3.5. Peromiscus - базальное ответвление от ствола Cricetidae/Muridae? 47
1.2.3.6. Проблема филогенетического положения цокоров 48
1.2.4. Хромосомный пэйнтинг подотряда Myomorpha 49
1.2.5. Темпы кариотипической эволюции в подотряде Myomorpha 56
1.2.6. Подотряд Myomorpha: сравнительное генетическое картирование...57
1.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 58
Глава 2. Материалы и методы 60
2.1. Материалы 60
2.2. Методы 66
2.2.1. Получение культуры перечных фибробластов 66
2.2.2. Культивирование и хранение первичных фибробластов 67
2.2.3. Фиксация клеток 68
2.2.4. Хранение фиксированных клеток 70
2.2.5. Приготовление препаратов 70
2.2.6. Дифференциальные окраски хромосом 71
2.2.6.1. Рутинная окраска хромосом 71
2.2.6.2. GTG-бэндинг 71
2.2.6.3. С-бэндинг 71
2.2.7. Получение С J10 ДНК. 72
2.2.8. Получение хромосомоспецифичных ДНК-библиотек 73
2.2.8.1. ДНК-библиотеки сортированных хромосом 73
2.2.8.1.1. Сортированные хромосомы китайского хомячка 73
2.2.8.1.2. Сортированные хромосомы золотистого хомячка 75
2.2.8.1.3. Сортированные хромосомы копытного лемминга 75
2.2.8.1.4. Сортированные хромосомы домовой мыши 75
2.2.8.1.5. Сортированные хромосомы человека 75
2.2.8.2. ДНК-библиотеки микродиссекционных хромосом 75
2.2.8.2.1. Подготовительные процедуры 81
2.2.8.2.2. Микродиссекция 81
2.2.9. Флуоресцентная in situ гибридизация 82
2.2.9.1. Амплификация и мечение зонда 82
2.2.9.2. Гетерологичная гибридизация 83
2.2.9.2.1. Подготовка препаратов к гибридизации 83
2.2.9.2.2. Подготовка зондов к гибридизации 83
2.2.9.2.3. Гибридизация 84
2.2.9.2.4. Послегибридизационные отмывки и усиление сигнала 84
2.2.9.2.5. Варьирование условий гибридизации 84
2.2.9.3. Получение и обработка изображения 84
2.2.10. Филогенетический анализ 85
ГЛАВА 3. Результаты 86
3.1. Реципрокный хромосомный пэйнтинг 86
3.1.1. Китайский и золотистый хомячки 86
3.1.2. Золотистый хомячок, мышь 86
3.1.3. Золотистый хомячок, копытный лемминг 86
3.2. Однонаправленный хромосомный пэйнтинг 94
3.2.1. Подсемейство Calomyscinae 94
3.2.1.1. Род Calomyscus 94
3.2.2. Подсемейство Cricetinae 94
3.2.2.1. Роды Cricetus, Cricetulus, Allocricetulus 94
3.2.2.2. Род Tscherskia 99
3.2.2.3. Род Mesocricetus 101
3.2.2.4. PoflPhodopus 104
3.2.3. Подсемейство Gerbillinae і Об
3.2.3.1. PoflMeriones 106
3.2.4. Подсемейство Neotominae Юб
3.2.4.1. Род Peromyscus 106
3.2.5. Подсемейство Arvicolinae 108
3.2.5.1. РодАі-vicoIa 108
3.2.5.2. Род Clethrionomys 108
3.2.5.3. Род Dicrostonyx 108
3.2.5.4. РодЕПоЫш 113
3.2.5.5. РодМісі-otus 113
3.2.5.6. РОДМІІБ 113
3.2.6. Подсемейство Zapodinae 117
3.2.6.1. PoflSicista 117
3.3. АНАЛИЗ ПЕРЕСТРОЕК ХРОМОСОМ 117
3.3.1. Надсемейство Dipodoidae in
3.3.2. Надсемейство Muroidea 123
ГЛАВА 4. Обсуждение 128
4.1. Сравнительные исследования с помощью пэинтинга у грызунов 128
4.2. Филогенетическое положение подотряда myomorpha на общем древе грызунов 128
4.3. Вероятный предковый кариотип отряда грызунов 129
4.4. ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ В НАДСЕМЕЙСТВЕ MUROIDEA 130
4.4.1. Мышевидные хомячки (Calomyscinae) 131
4.4.2. Песчанковые (Gerbillinae) 133
4.4.3. Мышиные (Murinae) 134
4.4.4. Хомячки Нового света (Neotomynae) 135
4.4.5. Палеарктические хомячки (Cricetinae) 135
4.4.6. Полевковые (Arvicolinae) 138
4.5. Неравномерность скоростей кариотипическои эволюции в подотряде myomorpha 140
Заключение 144
Выводы 146
Список литературы
