Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Изменение линейных размеров сократительных белков 12
1.1.1 Миозин 12
1.1.1.1. Структура миозиновой нити 12
1.1.1.2. Экспериментальные данные по изменению длины миозина 15
1.1.1.3. Возмоэюные механизмы дискретного изменения длины миозина. 18
1.1.2. Актин 19
1.1.2.1. Структура актина 19
1.1.2.2. Экспериментальные данные об изменении длины актина 21
1.1.2.3. Возможные механизмы дискретного изменения длины актина. 23
1.1.3. Коннектин 25
1.1.3.1. Структура коннектина 25
1.1.3.2. Экспериментальные данные об изменении длины коннектина.26
1.1.3.3. Возможные механизмы дискретного изменения длины коннектина 28
1.2. Дискретное изменение длины мышечной системы на различных уровнях ее организации. Экспериментальные данные 29
2. Материалы и методы 40
2.1. Препараты 40
2.1.1. Препараты толстой нити мышц голубых мидий. 40
2.1.2. Препараты поясничных мышц кролика. 41
2.2 Растворы 42
2.2.1 Растворы для экспериментов с толстыми нитями голубых мидий 42
2.2.2. Растворы для экспериментов с пояснинымимышцами кролика 42
2.3. Экспериментальное оборудование 43
2.3.1. Установка для экспериментов с нитями миозина 43
2.3.2. Установка для экспериментов с поясничными мышцами кролика. 45
2.4. Протокол эксперимента 46
2.4.1. Механические испытания одиночных толстых нитей мышц мидий. 46
2.4.2. Механические испытания активированных и неактивированных одиночных миофибрилл поясничных мышц кролика. 46
2.5. Вычисление изменения длины образцов при их деформации 47
2.6. Вычисление ширины А-зоны 48
2.7. Определение размера ступеней 49
2.7.1. Метод наилучшего приближения 49
2.7.2. Автоматическое распознавание ступеней на трассах. 50
2.8. Статистический анализ 51
3. Особенности изменения длины одиночной миозиновои нити 59
3.1. Упругие свойства толстой нити 59
3.2. Особенности изменения длины толстой нити 60
3.2.1. Особенности изменения длины толстой нити при ее удлинении и укорочении. 61
3.2.2. Особенности изменения длины толстой нити в зависимости от экспериментального раствора 63
4. Изменение ширины а-зоны при деформации неактивированной миофибриллы 69
4.1. Зависимость ширины А-зоны от длины саркомера, определенная пороговым методом 69
4.2. Зависимость ширины А-зоны от длины саркомера, определенная методом минимума среднего риска 70
5. Особенности изменения длины одиночного неактивированного саркомера 75
5.1. Особенности изменения длины одиночного саркомера при его удлинении и укорочении 75
5.2. Особенности изменения длины одиночного саркомера при различных скоростях его деформации 76
5.3. Особенности изменения длины одиночного саркомера в зависимости от его начальной длины 78
5.4. Особенности изменения длины саркомера в зависимости от его текущей длины 81
6. Контрольные эксперименты 88
6.1. Динамика изменения длины толстой нити 88
6.2. Изменение ширины А-зоны при деформации неактивированной миофибриллы 92
6.3. Особенности изменения длины одиночного неактивированного саркомера 94
7. Обсуждение результатов 105
7.1. Особенности изменения длины миозиновой нити 106
7.1.1. Основные результаты 106
7.1.2. Возможные объяснения динамики изменения длины миозина 109
7.1.2.1. Уровень а- спирали. 109
7.1.2.2. Уровень миозиновой молекулы 112
7.1.2.3. Уровень миозиновой нити. 114
7.2. Особенности изменения ширины А-зоны при деформации пассивного саркомера 116
7.3. Особенности динамики длины пассивного саркомера 118
7.3.1. Основные результаты 118
7.3.2. Возможные объяснения дискретной динамики изменения длины пассивного саркомера. 122
7.3.3. Пассивные ступени саркомера как проявление динамики длины миозиновой нити. 124
Выводы 133
