Введение
Глава 1. Общая характеристика надсемейства щитников (Pentatomoidea) и реакций насекомых на изменение климата 15
1.1. Надсемейство щитников (Pentatomoidea): состав и общая характеристика 15
1.1.1. Семейство древесных щитников Acanthosomatidae Signoret, 1863 16
1.1.2. Семейство Canopidae Amyot et Serville, 1843 16
1.1.3. Семейство земляных щитников Cydnidae Billberg, 1820 16
1.1.4. Семейство Dinidoridae Stl, 1868 17
1.1.5. Семейство Lestoniidae China, 1955 17
1.1.6. Семейство Megarididae McAtee et Malloch, 1928 18
1.1.7. Семейство Parastrachiidae Oshanin, 1922 18
1.1.8. Семейство настоящих щитников Pentatomidae Leach, 1815 18
1.1.9. Семейство Phloeidae Amyot et Serville, 1843
1.1.10. Семейство полушаровидных щитников Plataspidae Dallas, 1851 19
1.1.11. Семейство Saileriolidae China et Slater, 1956 20
1.1.12. Семейство щитники-черепашки Scutelleridae Leach, 1815 20
1.1.13. Семейство Tessaratomidae Stl, 1865 20
1.1.14. Семейство Thaumastellidae Seidenstcker, 1960 21
1.1.15. Семейство Thyreocoridae Amyot et Serville, 1843 21
1.1.16. Семейство Urostylididae Dallas, 1851
1.2. Современное изменение климата как глобальное явление 22
1.3. Реакции насекомых на изменение климата (категории реакций)
1.3.1. Изменения ареалов 27
1.3.2. Изменения численности 30
1.3.3. Изменения фенологии 32
1.3.4. Изменения вольтинизма 34
1.3.5. Изменения в морфологии, физиологии и поведении 38
1.3.6. Изменения во взаимоотношениях с другими видами в сообществе 42
1.4. Негативное влияние изменения климата на насекомых 45
Глава 2. Материалы и методы 47
2.1. Введение 47
2.2. Основные виды щитников (Pentatomoidea), использованные в исследовании
2.2.1. Итальянский щитник Graphosoma lineatum L. (Pentatomidae) 47
2.2.2. Зелёный древесный щитник Palomena prasina L. (Pentatomidae) 48
2.2.3. Двузубчатый щитник Picromerus bidens (L.) (Pentatomidae) 50
2.2.4. Подизус Podisus maculiventris (Say) (Pentatomidae) 51
2.2.5. Незара зелёная Nezara viridula (L.) (Pentatomidae) 52
2.2.6. Мраморный клоп Halyomorpha halys (Stl) (Pentatomidae) 53
2.2.7. Клеверный клоп Coptosoma scutellatum (Geoffroy) (Plataspidae) 53
2.3. Основные методы исследования 54
2.3.1. Лабораторные исследования экофизиологических адаптаций 54
2.3.2. Исследования в квазиприродных условиях 57
2.3.3. Исследования с применением методики имитации изменения климата 57
2.3.4. Исследования динамики физиологических показателей во время зимовки в квазиприродных условиях 62
2.3.5. Полевое определение границы ареала 64
2.3.6. Исследование бактериальных симбионтов щитника Nezara viridula 66
2.3.7. База данных по сезонным циклам и сезонным адаптациям полужесткокрылых 68
Глава 3. Зимняя диапауза в сезонном цикле полужесткокрылых надсемейства щитников (Pentatomoidea) 69
3.1. Введение 69
3.2. Диапауза как форма физиологического покоя
3.2.1. Фазы диапаузы 71
3.2.2. Три типа диапаузы: эмбриональная, личиночная и имагинальная 74
3.2.3. Две формы диапаузы: облигатная и факультативная 74
3.2.4. Два сезонных класса диапаузы: зимняя и летняя диапаузы 76
3.2.5. Разнообразие биологических особенностей зимней диапаузы 76
3.3. Экологические факторы, контролирующие индукцию зимней диапаузы 78
3.3.1. Длина дня 79
3.3.1.1. Фотопериодическая реакция индукции диапаузы 80
3.3.1.2. Чувствительные к длине дня стадии развития 83
3.3.1.3. Пакет фотопериодической информации 85
3.3.2. Температура 86
3.3.2.1. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию при индукции зимней диапаузы 88
3.3.2.2. Температурный оптимум фотопериодической реакции 90
3.3.3. Пища 91
3.4. Собственно диапауза 95
3.4.1. Различия в особенностях зимней диапаузы между полами 98
3.4.2. Холодоустойчивость 99
3.5. Диапаузное развитие и терминация зимней диапаузы 100
3.5.1. Спонтанная терминация зимней диапаузы 101
3.5.2. Холодовая терминация (реактивация) зимней диапаузы 105
3.5.3. Фотопериодическая терминация (реактивация) зимней диапаузы 106
3.6. Экологические факторы, контролирующие постдиапаузное развитие весной 110
3.6.1. Длина дня 111
3.6.2. Температура 111
3.6.3. Пища 112
Глава 4. Сопряженные с диапаузой сезонные адаптации полужесткокрылых надсемейства щитников (Pentatomoidea) 114
4.1. Введение 114
4.2. Сезонные миграции 114
4.3. Формирование агрегаций 117
4.4. Фотопериодическая регуляция скорости роста личинок 119
4.5. Сезонный полифенизм
4.5.1. Сезонный полифенизм по окраске у имаго 123
4.5.2. Сезонный полифенизм по окраске у личинок 136
4.5.3. Сезонный полифенизм по форме тела 139
4.5.4. Факультативная диапауза как сезонный полифенизм
4.6. Летняя диапауза (эстивация) 142
4.7. Сезонные аспекты заботы о потомстве 146
4.8. Сезонные вариации при распределении репродуктивных ресурсов 149
4.9. Сезонные вариации при выборе растения-хозяина 150
4.10. Сезонные вариации при выборе микростаций 150
Глава 5. Сезонные циклы полужесткокрылых надсемейства щитников (Pentatomoidea) 152
5.1. Введение 152
5.2. Моновольтинный сезонный цикл 156
5.2.1. Эндогенно контролируемый моновольтинный сезонный цикл 156
5.2.1.1. Моновольтинный сезонный цикл на основе облигатной эмбриональной диапаузы 157
5.2.1.2. Моновольтинный сезонный цикл на основе облигатной личиночной диапаузы 161
5.2.1.3. Моновольтинный сезонный цикл на основе облигатной имагинальной диапаузы 165
5.2.2. Экзогенно контролируемый моновольтинный сезонный цикл 168
5.3. Поливольтинный сезонный цикл 175
5.3.1. Истинный поливольтинный сезонный цикл 176
5.3.2. Строго бивольтинный сезонный цикл 184
5.3.3. Частично бивольтинный сезонный цикл
5.4. Многолетний (семивольтинный) сезонный цикл 189
5.5. Значение фотопериодических и температурных реакций при расселении насекомых за пределы естественных ареалов 189
5.5.1 Естественные или случайные инвазии (на примере Nezara viridula и Halyomorpha halys) 190
5.5.2. Преднамеренные интродукции (на примере Perillus bioculatus и Podisus maculiventris) 198
5.6. Причины и закономерности формирования разнообразных сезонных циклов у Pentatomoidea 204
Глава 6. Сезонное развитие полужесткокрылых (Heteroptera) в условиях изменения климата 210
6.1. Введение (Реакции полужесткокрылых на изменение климата) 210
6.2. Изменения ареалов 210
6.3. Изменения численности 216
6.4. Изменения фенологии 217
6.5. Изменения вольтинизма 218
6.6. Изменения в морфологии, физиологии и поведении 219
6.7. Изменения во взаимоотношениях с другими видами в сообществе 222
6.8. Комплексное влияние потепления климата на полужесткокрылых 225
Глава 7. Реакция настоящего щитника Nezara viridula (Pentatomidae) на изменение климата 227
7.1. Введение 227
7.2. Род Nezara в Японии 227
7.3. Сезонное развитие Nezara viridula и N. antennata в центральной Японии 231
7.4. Реакция Nezara viridula на изменение климата: смещение северной границы ареала и его причины 232
7.5. Экспериментальное исследование потенциального влияния изменения климата на зимовку и постдиапаузную репродукцию Nezara viridula 249
7.6. Экспериментальное исследование потенциального влияния изменения климата на фенологию и параметры жизненного цикла Nezara viridula 262
7.7. Экспериментальное исследование потенциального влияния изменения климата на бактерий-симбионтов Nezara viridula 287
Заключение 302
Выводы 313
Список сокращений и условных обозначений 317
Список литературы
