Введение ……………………………………………………………………………………. 5
Актуальность темы исследования и степень ее разработанности ....…………………… 6
Цели и задачи исследования ………………………………………………………………. 7
Научная новизна исследования …………………………………………………………… 8
Теоретическая и практическая значимость исследования ……………………………… 11
Материал и методы исследования ………………………………………………………... 12
Вклад автора в исследования, вошедшие в диссертацию ………………………………. 35
Положения, выносимые на защиту ……………………………………………………….. 36
Степень достоверности и апробация результатов ……………………………………….. 37
Структура и объем диссертации …..……………………………………………...………. 38
Благодарности ……………………………………………………………………...………. 38
Основная часть ……………………………………………...…………………………….. 40
Глава 1 Принятая в диссертации система споровиков ………………………………….. 40
Глава 2 Основные черты споровиков, их стратегии паразитирования и
эволюционные тенденции с обозначением фундаментальных задач-вопросов,
требующих разрешения ...…………………………………………………………………. 43
2.1 Проникновение зоита в клетку хозяина …………………………………………...…. 46
2.2 От споровиков к афелидам ……………..…………………………………………….. 48
2.3 Прикрепительный аппарат трофозоитов …………………………………………….. 51
2.4 Пластиды базальных споровиков ………………………………………………….…. 53
2.5 Подвижность трофозоита ……………………………………………………………... 55
2.6 Фундаментальные задачи, требующие разрешения ………………………………… 57
Глава 3 Архигрегарины: стратегии паразитирования при монотипичной организации
клетки ……………………………………………………………………………………….. 59
3.1 Строение трофозоита архигрегарин на примере Selenidium pygospionis и
S. pherusae ………………………………………………………………………………….. 60
3.2 Питание архигрегарин ………………………………………….……………………... 78
3.3 Подвижность архигрегарин ………………………………………..………………….. 79
3.4 Влияние гиперпаразитической микроспоридии Metchnikovella dogieli на
архигрегарину Selenidium pygospionis ……......................................................................... 85
3.5 Внутриклеточное развитие архигрегарин на примере Selenidium pygospionis ……. 95
3.6 Эпицеллюлярное развитие архигрегарины Ditrypanocystis sp. из олигохеты
3
Enchytraeus albidus ………………………………………………………………………… 95
3.7 Таксономия и филогения архигрегарин …………………………………………..….. 98
3.8 Коэволюция архигрегарин и их хозяев ………………………………………….…… 100
Глава 4 Бластогрегарины как самостоятельная ветвь споровиков …………………..…. 101
4.1 Новые данные о строении и биологии бластогрегарин на примере Siedleckia cf.
nematoides ………………………………………………………………………………....... 103
4.2 Разнообразие бластогрегарин ………………………………………………………… 112
4.3 Подвижность бластогрегарин ……………………………………………………….... 122
4.4 Подвижность архигрегарин и бластогрегарин ………………………………………. 130
4.5 Положение бластогрегарин в системе Apicomplexa ……………………………….... 130
Глава 5 Новые данные по несептированным эугрегаринам семейства Polyrhabdinidae
подтверждают, что эпимерит - инновация эугрегарин ………………………………….. 133
5.1 Polyrhabdina pygospionis и P. cf. spionis – несептированные эугрегарины с
эпимеритом ………………………………………………………………………………… 134
5.2 Влияние гиперпаразитических микроспоридий Metchnikovella spiralis и M.
incurvata на эугрегарину Polyrhabdina pygospionis ……………………………………… 154
5.3 Филогенетический анализ подтверждает валидность семейства Polyrhabdinidae ... 155
5.4 Синапоморфии aнкороид (Ancoroidea) .…………………………………………….... 155
5.5 Эпимерит – синапоморфия эугрегарин ………………………………………………. 157
Глава 6 Подвижность грегарин как адаптация к обитанию в разных нишах в хозяине 159
6.1 Целомические эугрегарины с разными типами подвижности: Urospora ovalis, U.
travisiae и U. chiridotae …………………………………………………………………….. 159
6.2 Происхождение целомических грегарин …………………………………………….. 165
6.3 «Целомический» путь выхода уроспор из хозяина во внешнюю среду ………….... 168
6.4 Подвижность грегарин как адаптация паразитов к обитанию в определенной
нише в хозяине ……………………………………………………………………………... 169
Глава 7 Эпицеллюлярный паразитизм среди кокцидий ………………………………… 172
7.1 Строение и стратегия прикрепления протококцидий к клетке хозяина на примере
Eleutheroschizon duboscqi и E. planoratum ……………………………..…………………. 176
7.2 Филогенетическое положение Eleutheroschizon duboscqi and E. planoratum из
беломорских полихет ..…………………………………………………………………….. 185
7.3 Обоснование видов Eleutheroschizon duboscqi and E. planoratum из беломорских
полихет ……………………………………………………………………………………... 187
7.4 Сравнение эпицеллюлярной локализации Eleutheroschizon и других споровиков .. 188
4
Глава 8 Эндогенное развитие агамококцидий рода Rhytidocystis в полихетах ………... 197
8.1 Особенности строения и локализации в тканях хозяина агамококцидий
Rhytidocystis на примере паразитов беломорских полихет ……………………………...
198
8.2 Филогенетическое положение агамококцидий Rhytidocystis dobrovolskiji и R.
pertsovi ………………………………………………………………………………………
210
8.3 Эндогенное развитие агамококцидий сопровождается переходом от
внутриклеточного к внеклеточному паразитизму и формированием дисперсионной
стадии (ооцисты) для выхода во внешнюю среду ……………………………………….. 211
8.4 Подвижность агамококцидий Rhytidocystis ………………………………………….. 212
Глава 9 Распространенность пластид и их роль в паразитировании споровиков ……... 214
Заключение ….…………………………………………………...………………………… 222
Выводы ……………………………………………………………..………………………. 225
Список публикаций автора по теме диссертации ………………………………...……... 227
Список выступлений автора по теме диссертации ……………………………………… 231
Список цитированной в диссертации литературы ………………………………...…….. 234
Список иллюстративного материала ……………………………………………………... 264
