Введение
1. Обзор литературы 14
1.1. Причины формирования структурных аномалий у древесных растений 14
1.1.1. Формирование узорчатой древесины у B. pendula var. carelica 17
1.1.2. Формирование косослойной древесины у P. sylvestris 20
1.1.3. Роль ауксина при формировании узорчатой и косослойной древесины 23
1.1.4. Ауксин и антиоксидантная система 24
1.2. Активные формы кислорода и ферменты антиоксидантной системы – активные участники метаболизма растения 27
1.2.1. Супероксиддисмуза 34
1.2.2. Каталаза 38
1.2.3. Пероксидаза 40
1.2.4. Полифенолоксидаза 44
1.2.5. Взаимодействие компонентов АОС 47
1.3. Активность ферментов антиоксидантной системы в жизни растения 48
1.3.1. Участие в процессах роста, дифференциации и старения 48
1.3.2. Участие в процессах образования различных по составу клеточных стенок 50
1.3.3. Антиоксидантная система растений и фенольный метаболизм 55
1.3.4. Антиоксидантная система растений и углеводный метаболизм 57
1.4. Поиск маркеров процессов ксилогенеза 62
2. Объекты и методы исследования 65
2.1. Растительный материал 65
2.1.1. B. pendula 65
2.1.2. P. sylvestris 66
2.2. Отбор растительного материала 68
2.3. Биохимические исследования 69
2.3.1. Определение активности ферментов 69
2.3.1.1. Определение активности апопластной инвертазы 70
2.3.1.2. Определение активности сахарозосинтазы 70
2.3.1.3. Определение активности пероксидазы 70
2.3.1.4. Модификация способа определения активности супероксиддисмутазы 71
2.3.1.5. Модификация способа определения активности каталазы 73
2.3.1.6. Модификация способа определения активности полифенолоксидазы 76
2.3.1.7. Определение оптимумов pH для пероксидазы и полифенолоксидазы 78
2.3.2. Определение содержания целлюлозы 79
2.3.3. Определение содержания лигнина 80
2.3.4. Определение содержания фенолов 80
2.4. Статистическая обработка данных 80
3. Результаты и их обсуждение 82
3.1. Годичная динамика активности пероксидазы и каталазы в тканях ствола у двух форм B. pendula, различающихся по структуре древесины 82
3.1.1. Активность каталазы у двух форм B. pendula, отличающихся по структуре древесины 83
3.1.2. Активность пероксидазы у двух форм B. pendula, отличающихся по структуре древесины 86
3.2. Распределение активности ферментов АОС в камбиальной зоне растений B. pendula при разных сценариях ксилогенеза 90
3.2.1. Закономерности изменения активности исследуемых ферментов в ксилеме 92
3.2.2. Закономерности изменения активности исследуемых ферментов во флоэме 93
3.3. Участие ферментов антиоксидантной системы в формировании древесины B. pendula var. carelica с разной степенью развития структурных аномалий 96
3.3.1. Период активного вторичного утолщения клеточных стенок 97
3.3.2. Период активного формирования ранней тонкостенной древесины 100
3.3.3. Ферменты антиоксидантной системы – возможные биохимические маркеры аномальной древесины 102
3.4. Соотношение активностей ферментов антиоксидантной системы у сеянцев двух форм B. pendula 113
3.4.1. Морфометрические показатели сеянцев 113
3.4.2. Активность ферментов АОС у сеянцев в стебле и листовом аппарате 115
3.5. Активность ферментов АОС в листовом аппарате как возможный индикатор ранней диагностики образования узорчатой древесины 120
3.5.1. Активность ферментов АОС в листовом аппарате у сеянцев двух форм B. pendula 120
3.5.2. Активность АОС в листовом аппарате у взрослых безузорчатых и узорчатых растений B. pendula var. carelica 126
3.6. Участие ферментов АОС в формировании косослойной древесины у P. sylvestris 128
Заключение 138
Выводы 140
Список литературы 141
Приложение 199
