Введение
ГЛАВА . Обзор литературы 15
Тяжелые металлы в окружающей среде и высших растениях 15
1. Токсическое действие тяжелых металлов на физиологические и биохимические процессы в растениях 25
1.1. Рост 25
1.2. Продуктивность 27
1.3. Содержание фотосинтетических пигментов 28
1.4. Клеточный редокс-статус 29
1.5. Минеральное питание. Антагонистический и синергический характер взаимодействия тяжелых металлов 33
2. Механизмы адаптации растений к избытку тяжелых металлов. 37
2.1. Механизмы адаптации, функционирующие на уровне целого организма 38
2.2. Внутриклеточная детоксикация тяжелых металлов 40
2.3. Участие антиоксидантной системы в устойчивости растений к тяжелым металлам 42
2.3.1. Роль низкомолекулярных антиоксидантов 43
2.3.2. Роль высокомолекулярных антиоксидантов.. 46
3. Проблема дефицита железа в растениях 48
3.1. Биологическая роль и дефицит железа в растениях 48
3.2. Железо в почве и его биодоступность 51
3.3. Стратегии поглощения железа растениями 53
4. Избыток цинка в растениях 58
4.1. Роль цинка в жизнедеятельности растений 59
4.2. Цинк в почве и его биодоступность 61
4.3. Поглощение цинка растениями 62
5. Избыток никеля в растениях 63
5.1. Роль никеля в жизнедеятельности растений 64
5.2. Никель в почве и его биодоступность 65
5.3. Поглощение никеля растениями 66
6. Транспорт и распределение железа, цинка и никеля в растении 67
6.1. Радиальный транспорт в корне 68
6.2. Транспорт по ксилеме 69
6.3. Транспорт по флоэме 74
ГЛАВА II. Объект и методы исследований 77
1. Объект и условия выращивания растений 77
2. Методы физиологических исследований
2.1. Определение накопления сухой биомассы органов растений 79
2.2. Определение содержания металлов 80
2.3. Микроскопический анализ морфологии корня и распределения цинка и никеля по тканям корня 81
3. Методы биохимических исследований 82
3.1. Определение содержания малонового диальдегида 82
3.2. Определение содержания фотосинтетических пигментов 82
3.3. Определение содержания глутатиона 83
3.4. Определение активности глутатионредуктазы 84
3.5. Определение общей активности пероксидазных глутион-8-трансфераз 84
3.6. Определение активности Ре(Ш)-хелатредуктазы 85
3.7. Определение содержания свободного никотианамина 85
4. Статистическая обработка полученных данных 86
ГЛАВА . Результаты исследований и их обсуждение 87
1. Механизмы адаптации растений М. guttatus к совместному действию цинка и никеля 87
1.1. Сравнительный анализ поглощения, накопления и распределения по органам цинка и никеля 87
1.2. Зависимость накопления цинка и никеля в растении от концентрации их солей в среде. Действие металлов на продуктивность 92
1.3. Визуальные индикаторы антагонизма железа, цинка и никеля в растении 95
1.4. Распределение цинка и никеля по тканям корня 96
1.5. Сравнительный анализ прооксидантно-антиоксидантного клеточного статуса при раздельном и совместном действии цинка и никеля 98
1.5.1. Содержание малонового диальдегида в корнях и листьях 98
1.5.2. Содержание фотосинтетических пигментов 100
1.5.3. Оценка функционального состояния глутатион-пероксидазной системы 100
2. Возможные механизмы развития недостатка железа в листьях растений М. guttatus в условиях совместного действия солей цинка и никеля 109
2.1. Содержание железа в корнях 109
2.2. Активность фермента Ре(Ш)-хелатредуктазы 111
2.3. Корреляция между транслокацией никеля и транслокацией железа 112
2.4. Содержание свободного никотианамина в корнях и листьях 116
Заключение 119
Выводы 120
Список цитируемой литературы
