Введение
Глава 1. Обзор литературы 33
1.1. Горох как генетический объект 33
1.1.1. Горох как объект классической генетики 33
1.1.2. Экспансия молекулярных методов генетического анализа и реконструкции филогении 35
1.1.3. Старые долги 39
1.1.4. В ожидании генома 40
1.1.5. Заключение 45
1.2. Таксономия, биогеография и филогения рода Pisum L 45
1.2.1. Род Pisum L. в системе и на филогенетическом дереве семейства Fabaceae Lindl 45
1.2.2. Таксономия рода Pisum 51
1.2.2.1. Сущности сверх необходимого: излишнее дробление таксонов за счет альтернативной генетической изменчивости 51
1.2.2.2. «Адаптивная контаминация» таксономии дикорастущих форм Pisum sativum L 55
1.2.2.3. Компромиссная система рода Pisum L. Н. Макстеда и М. Амброуза 58
1.2.2.4. Необходимые дополнения 59
1.2.2.5. Проблема парафилии 62
1.2.2.6. Проблема обоснованности разновидностей, признаваемых внутри P. sativum L. subsp. elatius (Bieb.) Schmalh. в настоящее время 63
1.2.2.7. Статус абиссинского гороха (Pisum abyssinicum A. Br.) 64
1.2.2.8. Статус гороха Йомарда (Pisum jomardii Schrank) 76
1.2.2.9. Статус закавказского гороха 78
1.2.2.10. Статус азиатского гороха 82
1.2.3. Ареал дикорастущих представителей рода Pisum 85
1.2.4. Аутоэкология дикорастущего гороха 101
1.2.5. Популяции дикорастущего гороха 111
1.2.6. Генетический материал дикорастущих форм гороха 114
1.2.6.1. Дилемма «дикорастущий/культурный» применительно к гороху 114
1.2.6.1.1. Синдром доместикации у гороха 114
1.2.6.1.2. Раскрываемость бобов 115
1.2.6.1.3. Период покоя семян 117
1.2.6.1.4. Фактура и окраска семени 119
1.2.6.1.5. Прочие признаки доместикационного синдрома
1 1.2.6.2. Дизруптивный отбор диких и культивируемых форм гороха в ситуации импатрии 123
1.2.6.3. Основные мировые коллекции генетических ресурсов гороха 125
1.2.6.4. «Темная материя»: отсутствие материала из восточной четверти ареала гороха. 127
1.2.6.5. Иллюзорное изобилие материала: проблема дублирования образцов в мировых коллекциях 128
1.2.6.6. «Таксономия на веру»: некритическое использование первоначального определения образцов 129
1.2.6.7. Контаминация и интрогрессия при воспроизводстве коллекций
1 1.2.7. Репродуктивные барьеры в роде Pisum: хромосомные перестройки и/или конфликт ядра и цитоплазмы? 133
1.2.8. Гипотезы о сетчатой эволюции и гибридных таксонах гороха 141
1.2.9. Молекулярная реконструкция филогенетических отношений
в роде Pisum 143
1.2.10. Геногеография как решение спорных вопросов эволюции и
филогенетики рода Pisum 145
Глава 2. Материалы и методы 148
2.1. Сбор дикого гороха в природе 148
2.2. Образцы гороха, использованные в данном исследовании 152
2.3. Выделение коллекции образцов заведомо дикорастущих форм гороха 162
2.4. Выращивание экспериментальных растений 163
2.5. Методы оценки репродуктивной совместимости образцов гороха 164
2.6. Молекулярные методы
2.6.1. Выделение ДНК 168
2.6.2. Полимеразная цепная реакция, рестрикция эндонуклеазами и секвениро-вание 169
2.6.3. Выделение и электрофорез альбумина семян SCA 170
2.6.4. Анализ нуклеотидных последовательностей 170
Глава 3. Геногеография по молекулярным маркерам 172
3.1. Три диморфных диагностических маркера 172
3.2. Географическое распространение комбинаций диагностических маркеров 182
3.3. Реконструкции истории расселения дикорастущего гороха в Средиземноморье 185
3.4. Попытка сужения области вероятного происхождения культурного гороха путем анализа межгенного спейсера psbArnH 187
3.5. Внешние признаки дикорастущих представителей Pisum sativum в свете их геногеографического анализа. 193
Глава 4. Опыт реконструкции филогении рода pisum на межвидо вом и внутривидовом уровне с использованием генов гистона Н1 198
4.1. Актуальность филогенетического исследования рода Pisum с использова-нием генов гистона Н1 198
4.2. Изменчивость первичной структуры генов субтипов 5 и 7 гистона Н1 гороха 202
4.3. Филогенетический сигнал генов «заменимого» и «незаменимого» субтипов Н1-5 и Н1-7 гистона Н1 гороха 209
4.4. Филогеографические следствия филогенетического анализа, проведенного на основании генов гистона Н1 216
4.5. Возможная таксономическая интерпретация проведенного
Геногеографического и филогенетического анализа. 218
Глава 5. Репродуктивная совместимость базового набора образцов, отражающего генетическое разнообразие гороха восточного средизмноморья 222
5.1. Базовый набор образцов, отражающий генетическое разнообразие гороха Восточного Средиземноморья 222
5.2. Схема эксперимента по диаллельному скрещиванию 236
5.3. Скрещивания с культурным посевным горохом (Pisum sativum subsp. sativum)
5.3.1. Эффективность скрещиваний 238
5.3.2. Масса семян гибридов первого поколения 241
5.3.3. Габитус и количественные признаки реципрокных гибридов 243
5.3.4. Наследование пластид 252
5.3.5. Фертильность пыльцы гибридов 254
5.3.6. Женская фертильрность гибридов 257
5.3.7. Заключение по скрещиваниям с культурным подвидом Pisum sativum subsp. sativum 2 5.4. Скрещивания с Pisum fulvum 260
5.5. Скрещивания с Pisum abyssinicum 262
5.6. Скрещивания между дикорастущими представителями посевного гороха (Pisum sativum subsp. elatius sensu Maxted et Ambrose lato) 264
5.7. Отношения репродуктивной совместимости образцов базового набора в свете таксономии гороха 271
5.8. Скрещивания сами-с-собой 272
Заключение 282
Выводы 288
Список литературы
