Введение
ГЛАВА 1 ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ВЗГЛЯДОВ И КОНЦЕПЦИЙ НА ЭВОЛЮЦИЮ И КЛАССИФИКАЦИЮ ОРХИДНЫХ 27
1.1 Морфо-экологические особенности семейства Orchidaceae и пути его эволюционной специализации 27
1.1.1 Гипотезы происхождения орхидных 27
1.1.2 Различные взгляды на морфоструктуру гипотетических предков орхидных: противоречия филогенетических и молскулярно-генетнческих подходов 32
1.2 Три направления морфологической эволюции в семействе Orchidaceae 34
1.2.1 Энтомофильная линия эволюции орхидных 34
1.2.2 Микотрофная линия эволюции орхидных 38
1.2.3 Эпифитная линия эволюции орхидных 40
1.3 Классификация крупных систематических групп в семействе орхидных (исторический обзор и современное состояние) 44
ГЛАВА 2 КЛАССИФИКАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ ОРХИДНЫХ 49
2.1 Два типа метаморфоза в семействе орхидных 49
2.1.1 Голомстаморфоз - метаморфоз на уровне целого организма 51
2.1.2 Метаморфоз s.str. и аккомодация - морфологические преобразования на уровне части организма 52
2.1.3 Два этапа оитоморфогенеза у орхидных - протосомообразоваиие и
побегообразование 53
2.2 Архитектурные модели развития побеговых систем у орхидных 63
2.2.1 Архитектурная модель как частичная программа онтоморфогепеза орхидных 64
2.2.2 Тнпификацпя архитектурных моделей орхидных 64
2.2.3 Типы оитоморфогенеза у орхидных с разными архитектурными моделями 78
2.2.4 Группирование ЛМ орхидных по типу их оитоморфогенеза 81
2.3 Особенности биоморфологической классификации в семействе орхидных. 85
2.3.1 Пример выделения биоморф орхидных по некоторым характеристикам их побсговой системы в генеративном периоде онтогенеза 87
2.3.2 Основные критерии для выделения биоморф орхидных в условиях закрытого грунта 91
2.3.3 Метаморфа s. str. как основа биоморфологнческой классификации побеговых систем орхидных в генеративном периоде онтогенеза 98
2.3.4 Тип ветвления (аксиллярпое, экстрааксиллярпое, адвентивное) 106
2.3.5 Отношение к субстрату (для биоморф геофитных видов) 106
2.3.6 Схематическое изображение биоморф орхидных 107
2.4 Биоморфы орхидных в свете архитектурного моделирования 109
2.4.1 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Tomlinson-1 109
2.4.2 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Serebryakova 114
2.4.3 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Smirnova 119
2.4.4 Биоморфы орхидных, развивающиеся no AM Seidenfaden 126
2.4.5 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Holttum 128
2.4.6 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Undley 131
2.4.7 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Corner 134
2.4.8 Биоморфы орхидных, развивающиеся по AM Kumazawa 141
ГЛАВА 3 СТРЕССОВЫЕ БАРЬЕРЫ ПРИ АДАПТАЦИИ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДНЫХ К УСЛОВИЯМ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА 144
3.1 Критерии успешности адаптации тропических орхидных в оранжереи умеренной зоны 144
3.2 Этапы адаптации орхидных к условиям закрытого грунта как этапы преодоления «стрессовых барьеров» 147
3.3 Рхтественные и искусственные стрессоры в условиях закрытого грунта 150
3.4 Особенности адаптации тропических орхидных к оранжерейным условиям 152
3.4.1 Термопериодизм и температурный стресс при адаптации тропических орхидных к условиям закрытого грунта 154
3.4.2 Фотопериодизм в онтогенезе орхидных 157
3.4.3 Гнгропсриодизм и водный стресс у орхидных в оранжерейной культуре 158
3,4.4. Биотический стресс при адаптации орхидных к условиям закрытого грунта. 159
ГЛАВА 4 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ПЕРВОГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА «ЕСТЕСТВЕННАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ - ОРАНЖЕРЕЯ» Ї60
4.1 Оценка феноритмов орхидных, переселенных из мест естественного произрастания в условия Фондовой оранжереи ГВС РАН 160
4.1.1 Особенности локализации тропических орхидных в природных биотопах горного массива By Куамг 160
4.1.2 Дифференциация спектров цветения орхидных из горного массива Бу Куанг в оранжерейных условиях 164
4.1.3 Адаптация орхидных к оранжерейным условиям: индукция цветения и синхронизация ритмов побегообразования 173
4.2 Трансформации биоморф тропических орхидных при преодолении первого стрессового барьера 178
4.2.1 Трансформации биоморф, развивающихся no AM Lindley 178
4.2.2 Модусы преобразований других AM орхидных 181
4.3 Фенотипические адаптации (аккомодации) орхидных при оранжерейном культивировании 182
4.3.1 Аккомодации корневищных участков побегов орхидных 183
4.3.2 Системы рситсрации у орхидных в оранжерейных условиях 184
4.3.3 Аккомодации корней эиифитных орхидных и их значение для эпифитизма и симбиоза 205
4.4 Биотические связи тропических орхидных в оранжерейной культуре 209
4.4.1 Оранжерейные грибы как ассоциативные, симбиотические и паразитические партнеры орхидных 210
4.4.2 Ассоциативные взаимоотношения орхидных с оранжерейными гетеротрофными и автотрофными бактериями 223
4.4.3 Комплекс консортивных партнеров и облигатпых паразитов орхидных и оранжерейных условиях 232
4.4.4 Специфические биотические стрессовые воздействия па орхидные, представленные разными AM 233
4.5 Оценка уровня адаптации орхидных при преодолении первого стрессового барьера 235
4.5.1 Адаптивные реакции биоморф тропических орхидных 235
4.5.2 Оценка интродукциошюй устойчивости тропических орхидных в условиях Фондовой оранжерее ГБС РАН 237
ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕНТНОГО ПЕРИОДА В ОНТОГЕНЕЗЕ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ВТОРОГО И ТРЕТЬЕГО СТРЕССОВЫХ БАРЬЕРОВ «ОРАНЖЕРЕЯ - КАМЕРА ХРАНЕНИЯ СЕМЯН - КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ СОСУД» 242
5.1 Оценка уровня адаптации орхидных в Фондовой оранжерее ГБС РАН при преодолении второго стрессового барьера 242
5.2 Морфологические типы семенной кожуры 244
5.3 Корреляция между типами семян орхидных и их биоморфотипами 246
5.4 Способы хранения семян и протокормов орхидных 249
5.5 Криоустойчивость семян орхидных 251
5.6 Оптимизация сред и условий проращивания после крпосохранения семян 255
5.7 Предварительная оценка возможности введения в условия глубокого замораживания протокормов и протокормо-подобных тел орхидных 258
ГЛАВА 6 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ БИОМОРФ ОІХИДНЬІХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ТРЕТЬЕГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА «КАМЕРА ХРАПЕНИЯ СЕМЯН - КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ СОСУД» 260
6.1 Протосомообразование орхидных в культуре in vitro 260
6.1.1 Стадия развития протокорма 260
6.1.2 1 Іредпосьілки поливариантного протосомообразовапня у орхидных 261
6.1.3 Три типа нарастания протосом у орхидных 264
6.1.4 Поли вариантность протосомообразовапня в культуре І и vitro 275
6.1.5 Морфологические различия протосом при симбиотнческом и асимбиотическом прорастании 278
6.2 Побегообразование орхидных в культуре in vitro 281
6.2.1 Поливариантность развития ювепильпых корпепобегов орхидных 281
6.2.2 Покой ювенильных корнепобегов орхидных 284
6.2.3 Аномальное развитие говенильных корнепобегов у орхидных 285
6.3 Особенности симбиотического проращивания орхидных в культуре in vitro 291
6.3.1 Симбиоз орхидных и активного штамма бактерии Bacillus pumilus 293
6.3.2 Бактериальная симбиотическая культура как новый способ проращивания семян орхидных 294
6.4 Особенности адаптивных реакций биоморф тропических орхидных при преодолении третьего стрессового барьера 300
ГЛАВА 7 ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ БИОМОРФ ОРХИДНЫХ ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ЧЕТВЕРТОГО СТРЕССОВОГО БАРЬЕРА «КУЛЬТИВАЦИОННЫЙ СОСУД - ОРАНЖЕРЕЯ» 302
7.1. Адаптация сеянцев орхидных к оранжерейным условиям 302
7.1.1. Адаптация сеянцев, не имеющих в культуре in vitro выраженных периодов покоя 304
7.1.2 Адаптация сеянцев, имеющих в культуре in vitro выраженные периоды покоя 305
7.2. Адаптация сеянцев, выращенных из крносохрапепных семян 307
7.3. Особенности адаптивных реакций тропических орхидных при преодолении четвертого стрессового барьера 311
7.4. Теоретическое обобщение некоторых результатов исследования 314
ВЫВОДЫ 318
Литература 321
Приложение. C.innapi, основных морфологических терминов 375
