Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Признаки локализации источника звука 14
1.1.1 Бинауральная дирекциональность слуха, модели локализации 15
1.1.2. Монауральная дирекциональность слуха 17
1.2. Дирекциональные акустические свойства наружного уха 18
1.3. Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы 19
1.4. Акустическая ось и локализация широкополосных стимулов 23
1.5. Модели обработки передаточных функций головы 25
1.6. Особенности объекта исследования 26
1.7. Схема обработки спектральных локализационных признаков в восходящем слуховом пути 27
1.8. Передача спектральных признаков волокнами слухового нерва 29
1.9. Дорсальное кохлеарное ядро - начальный пункт обработки спектральных дирекциональных признаков 30
1.10. Бинауральное сравнение слуховой информации на уровне комплекса верхней оливы 34
1.11. Задний холм и анализ пространственной информации
1.11.1. Характеристика структуры 36
1.11.2. Оценка дирекциональной спектральной чувствительности нейронов заднего холма 38
1.11.3. Усиление избирательности нейронов заднего холма к параметрам стимула 41
1.12. Дальнейший анализ дирекциональной спектральной информации в слуховой системе 43
1.12.1. Нейрональные градиенты пространственной настройки в глубоких слоях переднего холма 44
1.12.2. Обработка дирекциональной спектральной информации в таламо- кортикальной системе 44
1.13. Динамический аспект локализации источника звука
1.13.1. Отражение движения источника звука на основе спектральных дирекциональных признаков 49
1.13.2. Отражение направления движения источника звука нейронами слуховых центров 51
1.13.3. Схема детектора движения 52
1.13.4. Роль заднего холма в формировании динамической чувствительности 53
Глава 2. Методы исследования 56
2.1. Методическое обеспечение эксперимента 56
2.1.1. Подготовка животного 57
2.1.2. Регистрация импульсной активности нейронов 58
2.1.3. Акустическая стимуляция 60
2.2. Процедура проведения экспериментов и анализ данных
2.2.1. Выделение ответов нейронов 64
2.2.2. Картирование частотных рецептивных полей нейронов 64
2.2.3. Тестирование нейронов широкополосным шумом со стационарными спектральными вырезками 65
2.2.4.Тестирование нейронов сериями сигналов шума с перемещающимися по частотной оси изменениями в спектре 66
Глава 3. Особенности реагирования нейронов заднего холма на сигналы широкополосного шума со стационарной и перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой 73
3.1. Чувствительность к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой у нейронов с различным паттерном ответа на тон характеристической частоты 73
3.2. Чувствительность к широкополосным шумам с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой у нейронов с различной структурой частотных рецептивных полей 85
3.2.1. Структура частотных рецептивных полей нейронов 87
3.2.2. Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой 89
3.2.3. Особенности ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой 95
3.2.4. Особенности ответов нейронов с V-образными рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой 102
3.3. Оценка избирательности нейронов к перемещению и направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме 107
3.3.1. Распределение реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой вокруг характеристической (оптимальной) частоты 108
3.3.2. Оценка асимметричности реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой в области тормозных зон 112
3.3.3. Анализ свойств нейронов, избирательных к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме 117
Глава 4. Сопоставление чувствительности нейронов к перемещающимся по частотной оси полосовым шумам и широкополосным шумам с перемещающейся спектральной вырезкой 125
4.1. Сравнение ответов первичноподобных нейронов заднего холма на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой 126
4.2. Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой 131
4.3 Схема избирательности нейронов к ориентации и направлению перемещения спектральных контрастов 138
Глава 5. Проявление дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов 152
5.1. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V - образных нейронов 153
5.2. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов тормознозависимых нейронов 161
5.3. Суммарная оценка эффектов дирекционально-зависимых изменений латентных периодов ответов
5.3.1. Смещение зависимостей латентности 170
5.3.2. Популяционный эффект изменения латентности ответов дирекционально-избирательных нейронов 171
5.3.3. Обострение избирательности изменений латентности к положению и направлению перемещения спектральных контрастов 176
Глава 6. Обсуждение 179
6.1. Роль растормаживания в формировании пространственной спектральной избирательности нейронов 180
6.2. Модель спектральной дирекциональной избирательности, основанная на свойствах тормознозависимых нейронов 187
6.3. Проявления динамической дирекциональной спектральной чувствительности 190
6.4. Механизм динамической дирекциональной спектральной чувствительности 198
6.5. Пространственная организация частотных афферентных входов и распределение нейрональной "вырезковой" чувствительности по частотной оси 204
Заключение 207
Выводы 211
Список литературы 213
