Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 21
1.1. Выбор возрастных групп исследования .21
1.2. Объекты исследования и выбор сегментарного уровня .22
1.3. Номенклатура структур серого вещества спинного мозга .24
1.5. Методы исследования 25
1.5.1. Выделение сегмента спинного мозга и спинномозгового узла 25
1.5.2. Приготовление гистологических срезов 26
1.5.3. Метод гистологического исследования .27
1.5.4. Методы гистохимического исследования 27
1.5.5. Методы иммуногистохимического исследования 28
1.5.6. Визуализационные методы исследования .30
1.5.7. Анализ гистологических срезов под объективом микроскопа 32
1.5.8. Нейрохимическая идентификация нейрональных структур 34
1.5.9. Нейроморфологический анализ 36
1.5.10. Статистическая обработка результатов 37
Глава 2. Серое вещество спинного мозга 39
2.1. Обзор литературы 39
2.1.1. Сегментарная организация спинного мозга 39
2.1.2. Ядерная организация грудной части спинного мозга .42
2.1.3. Пластинчатая организация грудной части спинного мозга .47
2.1.4. Цито- и дендроархитектоника пластинок спинного мозга 51
2.1.5. Развитие серого вещества спинного мозга в пренатальном онтогенезе 59
2.1.6. Развитие серого вещества спинного мозга в постнатальном онтогенезе .62
2.2. Результаты и обсуждение 66
2.2.1. Серое вещество грудного спинного мозга у взрослой крысы 66
2.2.1.1.Анализ пластинок дорсального рога спинного мозга .69
2.2.1.2.Анализ пластинки VII промежуточной зоны спинного мозга 74
2.2.1.3.Анализ пластинок вентрального рога спинного мозга .75
2.2.1.4.Анализ поля X спинного мозга .76
2.2.1.5.Гистопография ядер спинного мозга 79
2.2.1.6.Заключительные замечания .82
2.2.2. Особенности серого вещества грудного спинного мозга в постнатальном онтогенезе крысы .86
2.2.2.1.Возрастные особенности пластинок дорсального рога спинного мозга 94
2.2.2.2.Возрастные особенности пластинки VII спинного мозга 101
2.2.2.3.Возрастные особенности пластинок вентрального рога спинного мозга 102
2.2.2.4.Формирование поля X спинного мозга 104
2.2.2.5.Постнатальная перестройка ядер спинного мозга 106
2.2.2.6.Заключительные замечания .110
Глава 3. Нейрональная организация серого вещества спинного мозга 113
3.1. Обзор литературы 113
3.1.1. Вставочные и проекционные нейроны .113
3.1.2. Морфометрия спинальных нейронов .115
3.1.3. Аксональные проекции спинальных нейронов .119
3.1.4. Спинальные входы и проекции афферентных нейронов 124
3.1.5. Структурно-функциональные изменения спинальных нейронов в постнатальном онтогенезе .130
3.2. Результаты и обсуждение 136
3.2.1. Нейрональная организация серого вещества грудного спинного мозга у взрослой крысы 136
3.2.1.1. Нейрональный состав пластинок дорсального рога спинного мозга .136
3.2.1.2.Нейрональный состав пластинки VII промежуточной зоны спинного мозга 146
3.2.1.3.Нейрональный состав пластинок вентрального рога спинного мозга 148
3.2.1.4.Нейрональный состав поля X спинного мозга 153
3.2.1.5.Нейрональный состав ядер спинного мозга 156
3.2.1.6.Заключительные замечания .159
3.2.2. Особенности нейрональной организации серого вещества грудного спинного мозга в постнатальном онтогенезе крысы 165
3.2.2.1.Возрастные особенности нейронального состава пластинок дорсального рога спинного мозга .165
3.2.2.2.Возрастные особенности нейронального состава пластинки VII спинного мозга .172
3.2.2.3.Возрастные особенности нейронального состава пластинок вентрального рога спинного мозга .174
3.2.2.4.Возрастные особенности нейронального состава структур поля X спинного мозга .176
3.2.2.5.Возрастные особенности нейронального состава ядер спинного мозга 180
3.2.2.6.Заключительные замечания .183
Глава 4. Нейрохимическая организация серого вещества спинного мозга .189
4.1. Обзор литературы 189
4.1.1. Дифференциация спинальных нейронов в пренатальном онтогенезе .189
4.1.2. Изменения нейрохимических характеристик нейронов спинного мозга в онтогенезе .192
4.1.3. Физиологическая роль отдельных трансмиттеров в спинном мозге 197
4.1.3.1.Ацетилхолин: ацетилхолинэстераза (АХЭ), холинацетилтрасфераза (ХАТ), везикулярный переносчик ацетилхолина (ВПА) .198
4.1.3.2. TRPV1, transient receptor potential vanilloid 1 204
4.1.3.3.Вещество Р и кальцитонин ген-родственный пептид .205
4.1.3.4.Белки нейрофиламентов 207
4.1.3.5.Кальций-связывающие белки: кальбиндин 28 кДА, кальретинин, парвальбумин .209
4.1.3.6.Оксид азота – газ, низкомолекулярный липидо- и водорастворимый нейромедиатор, NO-синтаза, НАДФН-диафораза. 214
4.2. Результаты и обсуждение 218
4.2.1. Нейрохимическая организация серого вещества грудного спинного мозга у взрослой крысы .218
4.2.1.1.ХАТ-иммунопозитивные структуры серого вещества спинного мозга 218
4.2.1.2.Структуры серого вещества спинного мозга, содержащие TRPV1, вещество Р и кальцитонин-ген-родственный пептид 225
4.2.1.3.Иммунореактивность структур серого вещества спинного мозга к высокомолекулярному белку нейрофиламентов .227
4.2.1.4. Распределение кальбиндина 28 кДа в сером веществе спинного мозга .239
4.2.1.5.Распределение нейрональной NO-синтазы в сером веществе спинного мозга .251
4.2.1.6.Распределение НАДФН-диафоразы в сером веществе спинного мозга .256
4.2.1.7. Заключительные замечания 265
4.2.2. Особенности нейрохимической организации серого вещества грудного спинного мозга в постнатальном онтогенезе крысы .269
4.2.2.1. Возрастные особенности распределения холинацетилтрансферазы в сером веществе спинного мозга .269
4.2.2.2. Возрастные особенности распределения TRPV1, вещества Р и кальцитонин-ген-родственного пептида в сером веществе спинного мозга .274
4.2.2.3. Возрастные особенности распределения высокомолекулярного белка нейрофиламентов в сером веществе спинного мозга 275
4.2.2.4. Возрастные особенности распределения кальбиндина 28 кДа в сером веществе спинного мозга .281
4.2.2.5. Возрастные особенности распределения нейрональной NO-синтазы в сером веществе спинного мозга 285
4.2.2.6. Возрастные особенности распределения НАДФН-диафоразы в сером веществе спинного мозга .287
4.2.2.7.Заключительные замечания 290
Глава 5. Структурно-функциональная организация спинномозгового узла 294
5.1. Обзор литературы 294
5.1.1. Нейрохимическое разнообразие сенсорных нейронов .294
5.1.2. Развитие сенсорных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе .304
5.2. Результаты и обсуждение 310
5.2.1. Нейрональный состав спинномозгового узла у взрослой крысы .310
5.2.2. Особенности нейронального состава спинномозгового узла в постнатальном онтогенезе крысы .333
5.2.3. Сегментарные особенности нейронального состава спинномозговых узлов в постнатальном онтогенезе 352
5.2.4. Заключительные замечания .356
Заключение 363
Выводы 379
Список литературы .384
Список сокращений .438
