Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Общие представления о фотосинтезе 9
1.2. Строение фотосинтетической электрон-транспортной цепи тилакоидов
1.2.1. Реакционный центр фотосистемы 2 13
1.2.2. Светособирающая антенна ФС2 17
1.2.3. Образование суперкомплекса РЦ ФС2-LHCII 19
1.2.4. Пул пластохинона 21
1.2.5. Цитохромный b6/f комплекс 22
1.2.6. Реакционный центр фотосистемы 1 23
1.2.7. АТФ-синтаза 27
1.3. Адаптация растений к изменениям условий освещения 27
1.3.1. State transitions 28
1.3.2. Долговременная адаптация к изменениям в условиях освещения
1.4. Регуляторная роль пула пластохинона при адаптации растений к условиям освещения 33
1.5. Образование активных форм кислорода в хлоропластах высших растений
1.5.1. Фотосистема 2 34
1.5.2. Пул пластохинона 36
1.5.3. Фотосистема 1 37
1.5.4. Строма хлоропластов
1.6. Сигнальная роль активных форм кислорода 40
1.7. STN7 киназа
2. Материалы и методы 45
3. Результаты и обсуждение 54
3.1. Образование пероксида водорода внутри тилакоидной мембраны 54
3.1.1. Влияние МВ на скорость транспорта электронов 54
3.1.2. Определение насыщающей концентрации цитохрома с 56
3.1.3. Влияние цитохрома с на скорость поглощения кислорода 57
3.1.4. Пути образования пероксида водорода в присутствии и отсутствие МВ 58
3.2. Доказательство протекания реакции между пхн2 и o2- 59
3.3. Определение этапа биосинтеза антенных белков, за счет которого происходит уменьшение размера антенны фс2, при долговременной адаптации arabidopsis thaliana к высокой интенсивности света 62
3.3.1. Изменения фотосинтетических параметров в течение 5-ти дневной адаптации к условиям высокой интенсивности света 63
3.3.2. Изменение уровня экспрессии генов, кодирующих белки светособирающей антенны ФС2, в ходе адаптации к условиям повышенной освещенности растений A. thaliana дикого типа 66
3.4. Определение сигнала для регуляции размера светособирающей антенны фс2 при долговременной адаптации .67
3.4.1. Влияние снижения количества пероксида водорода в листьях на размер антенны ФС2 при повышенной освещенности 67
3.4.1.1. Условия, при которых происходило снижение количества пероксида водорода в листьях на высоком свету 67
3.4.1.2. Содержание пероксида водорода и относительный уровень восстановления ПХ-пула в листьях при выбранных условиях 68
3.4.1.3. Уменьшение в содержании пероксида водорода в листьях при высокой интенсивности света приводит к отсутствию регуляции размера антенны ФС2 70
3.4.2. Влияние увеличения количества пероксида водорода в листьях на размер антенны ФС2 при низкой интенсивности света 74
3.4.2.1. Условия, при которых происходит увеличение H2O2 в листьях при низкой нтенсивности света 74
3.4.2.2. Содержание пероксида водорода и относительный уровень восстановления ПХ-пула в листьях при выбранных условиях 75
3.4.2.3. Увеличение в содержании пероксида водорода при низкой интенсивности света приводит к уменьшению размера антенны ФС2 77
3.5. Связь между количеством пероксида водорода в листьях и протеканием процесса state transitions 80
3.5.1. Разработка экспериментального подхода для оценки протекания state
transitions на целых листьях 80
3.5.1.1. Определение времени освещения актиничным светом, необходимого для достоверной оценки state transitions 81
3.5.1.2. Определение влияния интенсивности актиничного света во время измерений на протекание state transitions 87
3.5.2. Влияние повышения интенсивности света во время выращивания растений A. thaliana на потенциальную возможность протекания процесса state transitions в листьях. Выявление связи между количеством пероксида водорода в листьях и протеканием state transitions в этих условиях. 93
Заключение 99
Выводы 102
