1 ВВЕДЕНИЕ .………….......... …….……………..…….……………..…….……...… 10
1.1 Актуальность темы исследования .………….... …….……………..…….………… 10
1.2 Цель и задачи исследований...…..……..…….... …….……………..…….………… 12
1.3 Научная новизна работы...…….……………………………………...……………... 12
1.4 Теоретическое и научно-практическое значение работы. …………………..…..... 12
1.5 Методология исследований...…….……………………… …………...……..…....... 13
1.6 Основные положения, выносимые на защиту..……… ………………………..….. 14
1.7 Апробация результатов работы..……….……….……… ……………….…………. 15
1.8 Личный вклад....…….……....... ………………………...……………………….…... 16
1.9 Структура и объем работы...…….……..……. ……………………………………... 16
1.10 Публикации....…….……............. ……………………….....………………………... 16
1.11 Благодарности....….…….............………………………...…...……………………... 17
1.12 Список сокращений....…........... ………………………...…………………………... 18
2 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР..………….………….…………………….…….............. 20
2.1 Сон и бодрствование – два состояния всех животных…………………………..... 20
2.2 Особенности сна наземных млекопитающих и птиц..……………………….......... 22
2.3 Механизмы сна млекопитающих... ………………………...……............................. 24
2.4 Онтогенез сна...……………….…...……………………...………………………….. 26
2.5 Сон и когнитивные функции.........………………………...………………………... 26
2.6 Водные млекопитающие..…….......………………………..………………………... 27
2.6.1 Эволюция водных и полуводных млекопитающих….….......................................... 27
2.6.2 Адаптации к жизни в воде….……………………...………………………......…..... 28
2.6.3 Ареалы обитания...……...........……………………...……………………................. 29
2.7 История исследований сна китообразных……………………………...…………... 29
2.7.1 Поведенческие исследования и наблюдения в природе………....……………….. 30
2.7.2 Открытие однополушарного сна у дельфинов.…………….….…………............... 31
2.7.3 Основные результаты первых исследований сна китообразных ……………….... 33
2.8 Исследования сна ластоногих...….……………………………………………......... 36
2.8.1 Поведенческие исследования и наблюдения в природе.……...………………..…. 36
2.8.2 Электрофизиологические исследования сна.………….………………………….... 37
2.8.3
Результаты исследований сна ластоногих, которые были получены автором в ходе работы над кандидатской диссертацией....……………………….….…..…...39
2.9Заключение...…..….…………………………………….…………………….……...
49МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ………………………………………..……...…..........51
3.1Общая информация о выполненных исследованиях…....………………………….51
3.2Объекты исследований..……..…….……………………….…………………….......52
3.2.1Китообразные.……..…………..……………………………………………….……..52
3.2.2Ластоногие....…….………… ………………………………………………………...53
3.2.3Другие водные и полуводные млекопитающие.……..……………………………..54
3.3Методы исследований поведения и сна китообразных..…………….……….........54
3.3.1Проведение хирургических операций по вживлению электродов для полисомнографических исследований на белухе, афалине и амазонском ламантине……………….………………………………………………………….…54
3.3.2Электрофизиологические исследования сна белухи и дельфинов афалин…….…55
3.3.3Исследования поведения дельфинов афалин.…………………..…………...……..58
3.3.4Исследования поведения белух.... ……………………………….…………….…...
60
3.3.5
Исследования поведения косаток....…….. ………………………………................
61
3.3.6
Исследования поведения дельфинов Коммерсона……………………………........
62
3.3.7
Исследования поведения азовок..………..…. ………………………....…….……..
63
3.3.8
Исследования поведения серого кита....…..…………………………..…….…..….
63
3.4
Методы исследований сна ластоногих…….………………….………………….....
64
3.4.1
Проведение хирургических операций по вживлению электродов для электрофизиологических исследований сна…………….........…………………….
64
3.4.2
Электрофизиологические исследования сна у северных морских котиков............
65
3.4.3
Исследование спектральных характеристик ЭЭГ у северных морских котиков...
68
3.4.4
Исследование региональных особенностей МВА и межполушарной асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков……..…...………………..………..
68
3.4.5
Микродиализ нейромедиаторов у северных морских котиков….……………..…
69
3.4.6
Депривация билатерально-симметричного МС и РЕМ сна у северных морских котиков…………………………………………………………………………..……
70
3.4.7
Исследование когнитивных функций у северных морских котиков в условиях общей депривация сна. ……………………………………………………...………
71
3.4.8
Электрофизиологическое исследование особенностей сна у южных морских львов. …………………………………………………………………………………
72
3.4.9
Электрофизиологическое исследование особенностей сна у северных морских слонов…………………………………………………………………………............
73
3.4.10
Исследование особенностей поведенческого сна у байкальских тюленей……….
75
3.4.11
Исследование особенностей поведенческого сна у средиземноморских тюленей монахов.… ……….……………………………………….… ……………………….
75
3.4.12
Исследования особенностей сна у моржа.….…………………………..…………..
75
3.5
Методы исследований сна у других водных и полуводных видов.………..…......
76
3.5.1
Исследование особенностей сна у амазонского ламантина..…………..………….
76
3.5.2
Исследование особенностей поведенческого сна у каланов...…………………….
77
3.5.3
Исследование поведенческого сна у гиппопотама……….....………….…………..
78
3.6
Применение статистических критериев...………………………………………….
78
4
ОСОБЕННОСТИ СНА БЕЛУХИ И ДЕЛЬФИНОВ АФАЛИН..…………..……..
80
4.1
Общая характеристика сна белухи...……………..…………………………...…….
80
4.2
Общая характеристика сна дельфинов афалин...…………………………………..
81
4.3
Мощность ЭЭГ во время сна у белухи и афалины...………………………………
84
4.4
Состояние глаз и однополушарный сон у белухи и афалины....………………….
86
4.5
Особенности дыхания белухи во время сна.....……………………………….........
88
4.6
Мышечные вздрагивания во время сна и бодрствования у афалин..…….............
90
4.7
Обсуждение результатов.....….…..…...….…...….…...….…..….…...….….............
92
4.7.1
Однополушарный медленноволновый сон – особенность исследованных зубатых китов………………..…………..………..…………..…………...………...
92
4.7.2
Мощность и контрастность межполушарной асимметрии ЭЭГ в МС у белухи и афалины...… …………..…………..…………..…………..…………..………...…...
93
4.7.3
Однополушарный сон, движение и позы.… …………..…………..…….………...
94
4.7.4
Однополушарный сон и состояние глаз.………..………… …………....……..…..
95
4.7.5
Однополушарный сон и дыхание.…………………..………..…… …………........
97
4.7.6
Идентификация РЕМ сна.………....… …………..…………..……………………..
97
4.7.7
Важность и ограничения метода ЭЭГ-исследований……………………………..
99
5
ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ ПОКОЙ КИТООБРАЗНЫХ.………….…………..................
100
5.1
Особенности состояния покоя дельфинов афалин.…………………..………........
100
5.1.1
Типы плавания....……………………………………………………….…………....
100
5.1.2
Поведенческие признаки активности, покоя и сна...……………………………....
102
5
5.1.3
Состояния активности и покоя....…..………………………………………….……
103
5.1.4
Суточная ритмика....…………...…………………………………………………….
103
5.1.5
Синхронизация активности и покоя у разных животных.………............................
103
5.1.6
Состояния активности и покоя у детёнышей афалин и их матерей.……………..
104
5.1.7
Состояние глаз во время покоя...................................................................................
106
5.1.8
Основные результаты...…………………....................................................................
109
5.2
Особенности состояния покоя белух....……………..…….…………..…………….
109
5.2.1
Типы плавания и состояния активности и покоя....……………………………...
110
5.2.2
Продолжительность разных форм поведения и состояний активности и покоя....
110
5.2.3
Суточная ритмика....…....................................……….................................................
111
5.2.4
Характеристика эпизодов покоя на дне бассейна...… ………...................………..
111
5.2.5
Элементы поведения с признаками РЕМ сна наземных млекопитающих...….......
112
5.2.6
Основные результаты...…………… …………………………………………..........
113
5.3
Особенности состояния покоя косаток..……….... ………………………………...
113
5.3.1
Типы плавания и состояния активности и покоя.……….……........ ………….......
113
5.3.2
Состояния активности и покоя у детёнышей косаток и их матерей………...........
114
5.3.3
Особенности дыхания....………… …………………………………………..……...
115
5.3.4
Элементы поведения с признаками РЕМ сна наземных млекопитающих….........
116
5.3.5
Основные результаты исследований... ……………………………………………..
117
5.4
Особенности состояния покоя дельфинов Коммерсона..…… ……………………
117
5.4.1
Типы плавания и состояния активности и покоя.. …………………….…………..
118
5.4.2
Продолжительность разных форм поведения и состояний активности и покоя…
118
5.4.3
Суточная ритмика....…. ……………………………………………………………...
119
5.4.4
Особенности дыхания.…………….............................................................……….
119
5.4.5
Элементы поведения с признаками РЕМ сна наземных млекопитающих……….
119
5.4.6
Основные результаты..……………………………………………………………….
120
5.5
Особенности поведения азовок....…..……………………………………………….
121
5.6
Особенности состояния покоя серого кита...… …………………………..………..
121
5.6.1
Типы плавания и состояния активности и покоя... …………………………..….
122
5.6.2
Суточная ритмика....…..…………………………………………...…………………
123
5.6.3
Особенности дыхания…………………………………...……………….…………..
123
5.6.4
Состояние глаз во время покоя...........…………………………………………….
124
5.6.5
Элементы поведения с признаками РЕМ сна наземных млекопитающих………..
124
5.6.6
Основные результаты..... …………………………………………………………….
125
6
5.7
Обсуждение результатов......…………………………………………………………
125
5.7.1
Основные типы плавания у китообразных..…………..…………………………….
125
5.7.2
Медленное стереотипное плавание, состояния активности, покоя и сна……...…
126
5.7.3
Зависание у поверхности воды и сон………………………………………………..
128
5.7.4
Непрерывное плавание и сон..........………………………………………………….
129
5.7.5
Покой и сон на дне……………………………………………………………...……
131
5.7.6
Сторожевая функция однополушарного сна...………………………………..……
131
5.7.7
Поведенческие признаки РЕМ сна..…………………………………………………
133
6
СОН УШАСТЫХ ТЮЛЕНЕЙ...……….… …………………………..………….….
136
6.1
Особенности сна северных морских котиков...………………………………...…..
136
6.1.1
Межполушарная асимметрия ЭЭГ и состояние глаз во время сна на суше.……..
136
6.1.2
Спектральные характеристики ЭЭГ в стадиях сна и бодрствования.…………….
138
6.1.3Региональные различия мощности и межполушарной асимметрии ЭЭГ.………..141
6.1.4Микродиализ нейромедиаторов в коре и подкорковых структурах.……………...144
6.1.5Депривация билатерально-симметричного МС на суше..…………………………147
6.1.6Депривация РЕМ сна на суше.......…………………………………………………..150
6.1.7Когнитивные функции в условиях депривации сна……..………………...……….152
6.1.8Особенности сна на суше и в воде………………………………………………..…160
6.2Особенности сна южных морских львов…..………………………………………..168
6.2.1Общая характеристика основных стадий сна и бодрствования.. …………………168
6.2.2Межполушарная асимметрия ЭЭГ в МС... …………………………………………169
6.2.3Особенности дыхания. ……………………………………………………………....169
6.2.4Основные результаты.. ……………………………………………………………....169
6.3Обсуждение результатов....… ………………………………………………………170
6.3.1Сравнение параметров сна южных морских львов и других ушастых тюленей…170
6.3.2Общая характеристика стадий сна и бодрствования у ушастых тюленей.……….171
6.3.3Межполушарная асимметрия медленных волн ЭЭГ.………………………………172
6.3.4Механизмы однополушарного сна..... ………………………………………………175
6.3.5Межполушарная асимметрия ЭЭГ в МС и состояние глаз..… ………………...…175
6.3.6Межполушарная асимметрия ЭЭГ, позы сна и двигательная активность….…….180
6.3.7Особенности сна морских котиков на суше и в воде..…………………………….181
6.3.8Депривация билатерально-симметричного МС и РЕМ сна…………………..……184
6.3.9Особенности сна морских львов..……….……………………………………..……185
6.3.10Когнитивные функции в условиях дефицита сна..................................................…186
7СОН НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ И МОРЖА...………………………..……….…..189
7.1Особенности сна северных морских слонов...………………..……………….……189
7.1.1Общая характеристика стадий сна и бодрствования.…...……………………….189
7.1.2Исследования сна северных морских слонов в океане.….. ……………………….191
7.1.3Продолжительность сна в разных условиях...………………...……………………191
7.1.4Оценка продолжительности сна во время миграций..……………………………..192
7.1.5Основные результаты.. ……………………………………………………………....193
7.2Особенности покоя и сна байкальских тюленей...………………………………....193
7.2.1Общая характеристика стадий активности и покоя……………………….…….....193
7.2.2Количественная характеристика стадий активности и покоя.. …………...………194
7.2.3Особенности дыхания на суше.... …………………………………………………...194
7.2.4Особенности покоя и сна в воде. ……………………………………………...……194
7.2.5Основные результаты.. ……………………………………………………………....195
7.3Особенности покоя у средиземноморских тюленей монахов.. ………...…………196
7.3.1Основные результаты... ……………………………………………………………...196
7.4Особенности покоя и сна моржа...… ……………………………………………….197
7.4.1Общая характеристика стадий активности и покоя……………………….…….....197
7.4.2Количественная характеристика стадий активности и покоя.. …………………...197
7.4.3Продолжительные периоды активности и покоя.. ……………………………...…198
7.4.4Параметры дыхания в состоянии покоя и РЕМ сна на суше.. …………………….200
7.4.5Особенности покоя и РЕМ сна в воде...…...………………………………………..200
7.4.6Общая характеристика сна на суше.. ……………………………………………....200
7.4.7Параметры дыхания и частоты сердечных сокращений на суше............................202
7.4.8Особенности сна в воде.... ………………………………………………...…………203
7.4.9Основные результаты.... ……………………………………………………………..204
7.5Обсуждение результатов.... ………………………………………..…………….…205
7.5.1Общая характеристика стадий сна и бодрствования у настоящих тюленей.........205
7.5.2Сон и паттерн дыхания настоящих тюленей на суше. …………………………….207
7.5.3Сон и паттерн дыхания настоящих тюленей в воде. ………………..……………..208
7.5.4Сон в природе…..………………………………………………………….….....……209
7.5.5Онтогенез сна...... …………………………………………………………...…..……210
7.5.6Сон моржа.....………………………………………………………………………212
7.5.724-часовой профиль активности и покоя.…………………………………..………213
СОН ДРУГИХ ВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.………...……………………....215
8.1Стадии активности, покоя и сна амазонского ламантина..………………………..215
8.1.1Профиль цикла активности-покоя ламантина в пруду.…………………………....215
8.1.2Характеристика стадий сна и бодрствования...…… ……………………………....216
8.1.3Дыхание и частота сердечных сокращений...…… ……………………………..….216
8.1.4Основные результаты... ………………………………………………….........…......217
8.2Стадии активности, покоя и сна калана..… …………………………...…………...217
8.2.1Общая характеристика стадий активности и покоя.. ………………………….......217
8.2.2Количественная характеристика активности, покоя и РЕМ сна…...…………...…218
8.2.3Суточный профиль активности и покоя..…… …………………………..…...…….219
8.2.4Особенности дыхания. …………………………...…………………………..….......220
8.2.5Основные результаты... …………………………...……………………………........220
8.3Стадии активности, покоя и сна гиппопотама... …………………………...……....220
8.3.1Продолжительность стадий активности и покоя... …………………………...……220
8.3.2РЕМ сон....…… …………………………...…………………………...……………..222
8.3.3Особенности дыхания.. …………………………...…………………………...…….223
8.3.4Основные результаты... …………………………...…………………………...........223
8.4Обсуждение результатов....………………...…………………………...…………..224
ЗАКЛЮЧЕНИЕ....… …………………………...………………….……………...….229
9.1Однополушарный сон китообразных......… ………………………...…...…………229
9.2Фенотипы сна китообразных....……...………………………...…………………….229
9.3Онтогенез сна у китообразных........………………...…………………………...…..230
9.4Сторожевая функция однополушарного сна. …………………………...………231
9.5РЕМ сон у китообразных...………………….. …………………………...................231
9.6Сон ушастых тюленей на суше.......…………………………...…………………….232
9.7Переход от сна на суше ко сну в воде у морских котиков..……………………….233
9.8Депривация сна на суше.... …………………………..............................……………234
9.9Депривация сна и когнитивные функции......... …………………………........……234
9.10Однополушарный сон, состояние глаз и двигательная активность у морских котиков………………………………………………………………………………...235
9.11Межполушарная асимметрия ЭЭГ у ушастых тюленей..… ………………………236
9.12Сон настоящих тюленей....………… …………………………......................……236
9.13Сон ламантина, моржа, калана и гиппопотама...…….…………………………......237
9.14Адаптивное сокращение сна.... …………………………..............................……....238
10ВЫВОДЫ.....………………….. …………………………...……………………..….240
11СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………...………………………….....242
12ПРИЛОЖЕНИЕ.…………………………...…………………………..........………..269
12.1Таблица 1. Общая характеристика проведённых исследований (виды и количество животных, виды экспериментов).....…………………………………...269
12.2Таблица 2. Основные параметры сна китообразных по данным электрофизиологических исследований....………………………………………….270
12.3Таблица 3. Основные параметры сна у ластоногих на суше..……………………..271
12.4Таблица 4. Параметры дыхания у ластоногих на суше и в воде……………….…273
12.5Таблица 5. Основные параметры сна у северных морских котиков во время депривации билатерально-симметричного медленноволнового сна (БМС) на суше…………………………………………………………………………………....274
12.6Таблица 6. Основные параметры сна у северных морских котиков во время депривации РЕМ сна………………..…………………………………………….....275
12.7Таблица 7. Параметры сна у северных морских котиков на суше и в воде………276
12.8Таблица 8. Продолжительность сна у северных морских слонов …..………...….
277
12.9Таблица 9. Характеристика эпизодов поведенческого сна у тюленей монахов в природе………….…….…….…….…….…….…….…….…….…….…….…….…..278
