Введение
ГЛАВА 1. Развитие пыльника и мужского гаметофита высших растений (обзор литературы) 6
1.1. Стенка пыльника 8
1.1.1. Этапы развития тапетума 9
1.1.2. Роль и функции тапетума 11
1.1.3. Межтканевые взаимодействия в пыльнике 15
1.2. Микроспорогенез 18
1.3. Развитие мужского гаметофита 21
1.3.1. Формирование вторичной оболочки мужского гаметофита..21
1.3.2. Вакуолизация микроспор 22
1.3.3. Митоз микроспор 24
1.4. Созревание мужского гаметофита 25
1.4.1. Вегетативная и генеративная клетки 25
1.4.2. Накопление резервных веществ 28
1.4.3. Завершение формирования оболочки 29
1.4.4. Синтез белков 29
1.4.5. Дегидратация 31
1.5. Экспрессия генов в системе пыльник - мужской гаметофит 32
1.5.1. Экспрессия генов в развивающемся пыльнике 33
1.5.2. Экспрессия генов в процессе микроспорогенеза и развития мужского гаметофита 38
1.6. Генетически детеминированные барьеры самооплодотворения..42
1.6.1. Самонесовместимость 42
1.6.2. Мужская стерильность 43
1.6.1.1. Проявление генетических факторов ЦМС 44
1.6.1.2. Нарушения митохондриальных функций 46
1.6.1.3. Гены-восстановители фертильности 49
1.7. Регуляторные механизмы в системе пыльник - мужской гаметофит (гипотезы) 50
Цель и задачи исследования 55
ГЛАВА 2. Объект и методы исследования 57
2.1. Объект исследования .57
2.2. Вегетативное размножение клонов петунии 57
2.3. Идентификация стадий развития микроспоры и пыльцевого зерна 57
2.4. Цитологический анализ 58
2.5. Цитоэмбриологические исследования 58
2.6. Гистохимическое определение активности инвертазы 59
2.7. Определение глюкозы, фруктозы и сахарозы 59
2.8. Культивирование пыльцевых трубок петунии in vitro 61
2.9. Определение выделения этилена 61
2.10. Определение содержания АЦК 62
2.11. Обработка этиленом побегов петунии 63
ГЛАВА 3. Сравнительное цитоэмбрио логическое исследование развивающихся пыльников и мужского гаметофита трех клонов петунии {petunia hybrida) 64
3.1. Характеристика стадий развития мужского гаметофита 64
3.2. Морфогенез пыльника и развитие мужского гаметофита у трех клонов петунии 68
3.2.1. Фертильные (самосовместимый и самонесовместимый) клоны 68
3.2.2. Стерильный клон 75
ГЛАВА 4. Физиолого-биохимические аспекты спорофитнои регуляции развития мужского гаметофита петунии трех клонов 79
4.1. Изменение массы пыльника в процессе развития мужского гаметофита 79
4.2. Выделение углекислого газа развивающимися пыльниками 79
4.3. Углеводный метаболизм пыльников в процессе формирования фертильного и стерильного мужского гаметофита 85
4.3.1. Динамика сахарозы, фруктозы и глюкозы 86
4.3.2. Локализация активности инвертазы 94
4.4. Участие этилена в спорофитной регуляции развития и прорастания мужского гаметофита 104
4.4.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в развивающихся пыльниках при формировании фертильного мужского гаметофита и мужской стерильности 105
4.4.2. Влияние экзогенного этилена на жизнеспособность мужского гаметофита 111
4.4.3. Роль АЦК и этилена в процессах созревания и прорастания пыльцевых зерен 115
4.4.3.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в пыльниках при созревании и высвобождении пыльцевых зерен : 115
4.4.3.2. Выделение этилена и дыхание прорастающей in vitro пыльцы петунии 117
4.4.3.3. Влияние экзогенного этилена на прорастание и рост пыльцевых трубок в культуре in vitro 118
ГЛАВА 5. Обсуждение результатов 122
Выводы 129
Список литературы.. 1131
