Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1. Филогеография как современное направление генетических и зоологических исследований 12
1.1.1. История становления и современные подходы филогеографии 12
1.1.2. Нерешенные проблемы филогеографии наземных беличьих (Marmotini) 14
1.2. Гибридизация как эволюционный фактор 16
1.2.1. Современные представления о гибридизации в природе 16
1.2.2. Генетические исследования гибридизации наземных беличьих (Marmotini) 23
1.3. Краткая характеристика исследованных видов наземных беличьих 27
1.3.1. Marmota baibacina Kastschenko, 1899. Серый или алтайский сурок 27
1.3.2. Marmota sibirica Radde (1862). Тарбаган или монгольский сурок 28
1.3.3. Urocitellus undulatus Pallas, 1778. Длиннохвостый суслик 30
1.3.4. Spermophilus pallidicauda Satunin, 1903. Бледнохвостый суслик 34
1.3.5. Spermophilus dauricus Brandt, 1843. Даурский суслик 37
1.3.6. Spermophilus alaschanicus Bchner, 1888. Алашаньский суслик 40
1.4. Эколого-географические особенности Монголии и Южной Сибири 41
Глава 2. Материал и методы исследования 44
2.1. Материал исследования 44
2.2. Методы сбора и обработки материала в полевых условиях 45
2.3. Молекулярно-генетические методы исследования 46
2.3.1. Выделение геномной ДНК 47
2.3.2. Фрагменты ДНК, использованные в качестве маркерных 48
2.3.4. Секвенирование 49
2.3.5. Рестриктный анализ 50
2.3.6. Анализ маркеров ядерного генома методом ПНР-диагностики 51
2.4. Анализ молекулярно-генетических данных 52
2.4.1. Статистическая обработка результатов и построение филогенетических древ 52
2.4.2. Анализ пространственного распределения филогрупп и сопряженности с эколого-географическими характеристиками мест обитания 53
Глава 3. Результаты 54
3.1. Молекулярно-генетическая изменчивость широкоареальных видов наземных беличьих Монголии и Южной Сибири 54
3.1.1. Изменчивость контрольного региона мтДНК тарбагана (М. sibirica) 54
3.1.2. Молекулярно-генетическая изменчивость длиннохвостого суслика (U. undulatus) 58
3.1.3. Изменчивость контрольного региона мтДНК бледнохвостого суслика (S. pallidicauda) 63
3.1.4. Изменчивость контрольного региона мтДНК номинативного подвида даурского суслика (S. d. dauricus) 67
3.2. Вторичные контакты двух пар видов наземных беличьих 70
3.2.1. Распределение молекулярно-генетических маркеров в зоне гибридизации сурков М. sibirica и М. baibacina 70
3.2.2. Генетическое типирование сусликов в зоне вторичного контакта S. pallidicauda и S. alaschanicus 75
3.3. Реконструкция филогенетических отношений в роде Spermophilus s. str. по данным изменчивости гена цитохрома Ъ 78
Глава 4. Обсуждение 82
4.1. Филогеография широкоареальных видов наземных беличьих Монголии и Южной Сибири 82
4.1.1. Филогеография тарбагана (M. sibirica) 82
4.1.2. Филогеография и подвидовая систематика длиннохвостого суслика (U. undulatus) 84
4.1.3. Филогеография бледнохвостого суслика (S. pallidicauda) 86
4.1.4. Генетическая структура номинативного подвида даурского суслика (S. d. dauricus) 87
4.1.5. Сравнительная филогеография наземных беличьих в связи с динамикой степных экосистем на территории Монголии 90
4.2. Гибридизация в зонах вторичных контактов сурков и сусликов Монголии 96
4.2.1. Генетические особенности и факторы поддержания видовой самостоятельности при гибридизации сурков М. baibacina и М. sibirica 96
4.2.2. Интенсивность гибридизации в зоне вторичного контакта сусликов S. pallidicauda и S. alaschanicus 100
4.2.3. Сравнительный анализ гибридизации в зонах вторичных контактов двух пар видов наземных беличьих Монголии 101
4.3. Филогенетические взаимоотношения S. pallidicauda и S. alaschanicus и положение сусликов Монголии на филогенетическом древе рода Spermophilus s. str 103
Выводы 107
Список литературы 109
Приложения 129
