ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................5
Актуальность работы ......................................................................................................................... 5
Цель и задачи исследования ............................................................................................................ 11
Положения, выносимые на защиту................................................................................................. 11
Научная новизна ............................................................................................................................... 12
Научно-практическая значимость................................................................................................... 12
Личный вклад автора........................................................................................................................ 13
Апробация работы............................................................................................................................ 14
Публикации автора по теме диссертации ...................................................................................... 14
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ............................................................................................15
1.1. Почвенные пищевые сети..................................................................................................... 15
1.2. Грибной канал почвенных пищевых сетей ......................................................................... 17
1.3. Грибоядные беспозвоночные животные (микофаги)......................................................... 18
1.4. Микоризные и сапротрофные грибы в почве и пищевых сетях ....................................... 20
1.5. Взаимодействие микоризных и сапротрофных грибов в почве........................................ 25
1.6. Вклад микоризных грибов в формирование и трансформацию почвенного
органического вещества................................................................................................................... 28
1.7. Что известно о питании почвенных беспозвоночных микоризными грибами .............. 31
1.7.1. Питание беспозвоночных плодовыми телами микоризных грибов.......................... 31
1.7.2. Питание беспозвоночных мицелием микоризных грибов.............................................. 32
1.7.3. Нетрофические взаимодействия грибов и беспозвоночных животных в почве.......... 34
1.8. Методы оценки продукции мицелия микоризных грибов ................................................ 35
1.8.1. Классические методы визуальной оценки биомассы ................................................. 35
1.8.2. Полевые вегетационные методы .................................................................................. 36
1.8.3. Лабораторные методы........................................................................................................ 39
1.8.4. Оценка биомассы мицелия по содержанию хитина ........................................................ 39
1.8.5. Оценка биомассы мицелия по содержанию эргостерола................................................ 40
1.8.6 Оценка биомассы мицелия по содержанию жирных кислот........................................... 41
1.8.7. Оценка биомассы мицелия по содержанию ДНК............................................................ 41
1.9. Манипуляционные экологические эксперименты ............................................................. 42
1.9.1. Подрезка корней древесных растений (окапывание) ................................................. 42
1.9.2. Подрезка флоэмы древесных растений........................................................................ 43
1.10. Изотопный анализ углерода и азота................................................................................. 44
1.11. Анализ изотопного состава углерода и азота при исследовании почвенных грибов 453
1.12. Анализ изотопного состава углерода и азота при исследовании грибного канала
почвенных пищевых сетей .............................................................................................................. 47
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................51
2.1 Регионы исследования ............................................................................................................... 51
2.2 Исследованные экосистемы ...................................................................................................... 53
2.3 Полевые эксперименты, проведенные на экспериментальных площадях............................ 54
2.3.1 Подрезка корней (заповедник Кивач)................................................................................ 54
2.3.2 Внесение углеродной метки (ЦЛГЗ, Малинки) ................................................................ 55
2.3.3 Дефаунирование почвы (Кивач, ЦЛГЗ)............................................................................. 56
2.4 Сбор образцов ............................................................................................................................. 57
2.4.1 Сбор плодовых тел грибов и населяющих их микофагов................................................ 57
2.4.2 Отбор опада, почвенных монолитов и экстракция почвенных беспозвоночных......... 58
2.4.3 Получение биомассы мицелия микоризных грибов в полевых условиях...................... 58
2.5 Изотопный анализ ...................................................................................................................... 60
2.6 Нормализация изотопного состава ........................................................................................... 62
2.7 Молекулярно-генетический анализ.......................................................................................... 62
2.8 Статистическая обработка данных ........................................................................................... 63
ГЛАВА 3. ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДА ОЦЕНКИ БИОМАССЫ МИЦЕЛИЯ МИКОРИЗНЫХ
ГРИБОВ И ИЗОТОПНЫХ МЕТОДОВ ВЫЯВЛЕНИЯ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ С ГРИБАМИ................................................................65
3.1 Оптимизация гранулометрического состава субстрата для оценки биомассы мицелия
микоризных грибов. ......................................................................................................................... 66
3.2 Изотопный состав углерода и азота мицелия и различных частей плодовых тел
микоризных и сапротрофных грибов. ............................................................................................ 69
3.3 Определение величин трофического фракционирования стабильных изотопов углерода и
азота у грибоядных беспозвоночных.............................................................................................. 79
Заключение к главе 3........................................................................................................................ 84
ГЛАВА 4. ВЫЯВЛЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ КОЛЛЕМБОЛ,ТРОФИЧЕСКИ СВЯЗАННЫХ С
МИЦЕЛИЕМ МИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ, В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
С ПОДРЕЗКОЙ КОРНЕЙ.......................................................................................................…86
Дизайн эксперимента ....................................................................................................................... 87
Результаты......................................................................................................................................... 87
Обсуждение результатов.................................................................................................................. 93
Заключение к главе 4........................................................................................................................ 95
ГЛАВА 5. ВЫЯВЛЕНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ С
МИЦЕЛИЕМ МИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ УГЛЕРОДНОЙ МЕТКИ (13С)
.......................................................................................................................................................964
Дизайн эксперимента ....................................................................................................................... 97
Результаты......................................................................................................................................... 99
Обсуждение результатов................................................................................................................ 102
Заключение к главе 5...................................................................................................................... 104
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ПРИРОСТ
МИЦЕЛИЯ МИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ ...................................................................................106
Дизайн эксперимента ..................................................................................................................... 107
Результаты....................................................................................................................................... 108
Обсуждение результатов................................................................................................................ 112
Заключение к главе 6...................................................................................................................... 114
7. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ......................................................................................................115
8. ВЫВОДЫ...............................................................................................................................117
9. БЛАГОДАРНОСТИ ..............................................................................................................119
10. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................................120
