Введение
1 Развитие концепции адаптивного ландшафта 16
1.1 Пространство комбинаций аллелей 18
1.2 Пространство частот генотипов в популяции 21
1.3 Адаптивный ландшафт с глобальным пиком 22
1.4 Адаптивный ландшафт над пространством последовательностей 24
1.5 Двойные замены на мутационном ландшафте 26
1.6 Адаптивный ландшафт М. Кимуры 28
1.7 Адаптивные прогулки на изломанных ландшафтах 29
1.8 NK-модель С. Кауффмана 31
1.9 Флуктуации отбора 32
1.10 Неравновесная динамика адаптивных ландшафтов 33
1.11 Дырявый ландшафт 35
1.12 Практическое применение теории адаптивных ландшафтов 36
1.13 Изучение ландшафтов по молекулярным данным 37
1.14 Адаптивные ландшафты в эволюции вирусов 38
1.15 Выводы 39
2 Динамика триаллельного адаптивного ландшафта 41
2.1 Прямые, обратные и боковые замены в триаллельном сайте 41
2.2 Случай увеличения приспособленности производного аллеля 43
2.3 Случай уменьшения приспособленности предкового аллеля 46
2.4 Выводы 48
3 Анализ динамики адаптивного ландшафта в эволюции позвоночных и насекомых 49
3.1 Филогенетический анализ динамики адаптивных ландшафтов 49
3.2 Динамика частот обратных и боковых замен 56
3.3 Выводы 64
4 Оценка эффекта гетерогенности адаптивного ландшафта между сайтами 65
4.1 Эффект гетерогенности сайтов 65
4.2 Две характеристики белок-кодирующего сайта 68
4.2.1 Скорость эволюции 70
4.2.2 Ширина спектра допустимых аминокислот 70
4.3 Методика расчета 71
4.3.1 Филогении и наборы данных 71
4.3.2 Реконструкция замен в предковых линиях 72
4.4 Полученные корреляции 74
4.4.1 Корреляции по сайтам 74
4.4.2 Корреляции с усреднением по белку 75
4.4.3 Корреляции по классам аминокислот 76
4.5 Выводы 77
5 Размещение стоп-кодонов уменьшает количество нонсенс-мутаций 80
5.1 Возникновение генетического кода 80
5.2 Разметка генетического кода 82
5.3 Критерии адаптации для расположения стоп-кодонов 83
5.4 Положение разметки универсального генетического кода на ландшафте всех кодов 84
5.4.1 Устойчивость к мутациям сдвига рамки 84
5.4.2 Устойчивость к нонсенс-мутациям 85
5.5 Выводы 87
Основные результаты и выводы 88
Благодарности 90
Список литературы 91
