Введение
1 Обзор литературы 15
1.1 Меристемы растений как объект для изучения морфодинамики 15
1.1.1 Меристематические ткани растений 15
1.1.2 Формирование пространственного паттерна клеток эпидермиса листа 23
1.1.3 Механические аспекты роста растительных клеток и тканей 27
1.2 Компьютерное моделирование морфодинамики растительных тканей 33
1.2.1 Развивающиеся организмы — динамические системы с динамической структурой 33
1.2.2 Формализмы для описания динамических систем с динамической структурой 35
1.2.3 Методы моделирования морфодинамики ткани 41
1.2.4 Клеточно-ориентированные компьютерные системы для моделирования растительной ткани 45
1.2.5 Модели регуляции ниши стволовых клеток в апикальной меристеме побега арабидопсиса 47
1.3 Заключение по обзору литературы и постановка задач исследования 54
2 Методика моделирования и структура пакета «Mорфоди намика растительной ткани» 57
2.1 Концепция исследования морфодинамики растительной ткани с использованием компьютерного моделирования 57
2.2 Общее описание методики моделирования морфодинамики растительной ткани 61
2.3 Формализация методики моделирования морфодинамики растительной ткани с использованием dL-систем
2.3.1 Дискретные события 65
2.3.2 Непрерывные процессы 67
2.3.3 «Склеенные» dL-системы 68
2.4 Реализация пакета «Морфодинамика растительной ткани» в системе Mathematica 71
2.4.1 Реализация работы L-системы в системе Mathematica 71
2.4.2 Структура данных 71
2.4.3 Схема расчёта 72
2.5 Иллюстрация методики на примере моделирования форми рования клеточного паттерна водоросли Anabaena catenula 74
2.5.1 Биологические предпосылки и качественное описание модели 74
2.5.2 Представление модели в dL-системе 74
2.6 Заключение к главе 2 76
3 Компьютерное моделирование регуляции структуры ниши стволовых клеток в апикальной меристеме растущего по бега арабидопсиса 78
3.1 Биологические предпосылки и назначение модели 78
3.1.1 Пространственная структура ниши стволовых клеток 78
3.1.2 Клеточная структура и основные положения модели 79
3.2 Математическое описание модели 80
3.2.1 Формализация модели в виде dL-системы 84
3.3 Вычислительные эксперименты, результаты и обсуждения 84
3.4 Заключение к главе 3 87
4 Компьютерное моделирование роста эпидермиса линейной листовой пластинки 89
4.1 Биологические предпосылки и назначение модели 89
4.1.1 Объект моделирования 89
4.1.2 Зоны роста и кинетика роста листа пшеницы 90
4.1.3 Механика и кинетика роста растительной клетки 92
4.1.4 Симпластный рост растительной ткани и проблема координации роста клеток 95
4.1.5 Назначение клеточно-ориентированной модели роста листа 96
4.2 Математическое описание модели 97
4.2.1 Логика построения модели симпластного роста и основные блоки модели 97
4.2.2 Модель биомеханики автономного роста растительной клетки 98
4.2.3 Геометрическая модель линейной листовой пластинки и механика симпластного роста клеток 104
4.2.4 Формализация модели симпластного роста в виде dL-системы 107
4.3 Вычислительные эксперименты, результаты и обсуждение 108
4.3.1 План вычислительных экспериментов 108
4.3.2 Исследование роста одиночной клетки 109
4.3.3 Исследование влияния симпластного роста на механику клеток в линейной листовой пластинке 117
4.3.4 Моделирование роста эпидермиса листа пшеницы 123
4.4 Исследование чувствительности видимой длины клеток к па раметрам модели 126
4.4.1 Методы теории сопряжённых уравнений для исследования чувствительности 126
4.4.2 Исследование чувствительности видимой длины свободно растущей клетки к механическим параметрам 127
4.4.3 Исследование чувствительности видимой длины клетки при симпластном росте в составе ткани 130
4.5 Заключение к главе 4 136
5 Компьютерное моделирование формирования пространственного паттерна клеток-трихом на листе пшеницы 139
5.1 Биологические предпосылки модели 139
5.1.1 Пространственный паттерн клеток-трихом на листе пшеницы 139
5.1.2 Структура зоны роста и закладка трихом 140
5.1.3 Формирование пространственного паттерна клеток-трихом на основе механизма латерального ингибиро-вания 142
5.2 Математическое описание модели 144
5.2.1 Модель формирования пространственного паттерна клеток-трихом в одном продольном ряду 144
5.2.2 Модель формирования пространственного паттерна клеток-трихом на листе с учётом биомеханики роста 147
5.3 Результаты вычислительных экспериментов 150
5.3.1 Исследование закономерностей формирования паттерна клеток-трихом в одном продольном ряду 150
5.3.2 Исследование закономерностей формирования паттерна клеток-трихом на листе 157
5.4 Заключение к главе 5 159
Заключение 160 Выводы 162
Список литературы
