Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 9
1.1 Пшеница как важнейшая сельскохозяйственная культура 9
1.2 Предуборочное прорастание зерна как фактор, влияющий на качество урожая пшеницы 1.2.1 Покой семян как стратегия выживания растений 10
1.2.2 Предуборочное прорастание 12
1.2.3 Механизм прорастания 14
1.2.4 Оценка на устойчивость к предуборочному прорастанию 15
1.2.5 Генетические аспекты устойчивости к предуборочному прорастанию 17
1.3 Ген Viviparous-1 20
1.3.1 Ген Viviparous-1 как часть эмбриогенеза 20
1.3.2 Ген Viviparous-1 у пшеницы 22
1.3.3 Функционирование генов Viviparous-1 23
1.4 Филогения пшеницы и пыреев 27
1.4.1 Геномный состав пшеницы 28
1.4.2 Генетические ресурсы для улучшения пшеницы 29
1.4.3 Таксономия трибы пшеницевых 29
1.4.4 Филогенетика видов пырея 32
1.5 Биологическое описание дикорастущих сородичей пшеницы 35
1.5.1 Thinopyrum intermedium 35
1.5.2 Thinopyrum ponticum 38
1.6 Пшенично пырейные гибриды 39
1.6.1 История пшенично-пырейных гибридов 39
1.6.2 ППГ как ценный источник морфологического разнообразия 43
1.6.3 ППГ как ценный источник генетического разнообразия 44 1.6.3.1 ППГ как источник хозяйственно-ценных признаков 44
1.6.3.2 Генетический полиморфизм ППГ 46
1.7 Молекулярные маркеры в селекции пшеницы 47
1.7.1 Определение понятия «молекулярные маркеры» 47
1.7.2 Создание молекулярных маркеров. 48
1.7.3 Применение молекулярных маркеров в селекции растений 49
1.7.4 Классификация молекулярно-генетических маркеров 49
1.7.5 Молекулярные маркеры гена Viviparous-1 мягкой пшеницы 51
ГЛАВА 2 Материалы и методы 53
2.1 Растительный материал 53
2.2 Методы исследования
2.2.1 Выделение ДНК из растительного материала 54
2.2.2 ПЦР-анализ 55
2.2.3 Секвенирование и анализ частичных последовательностей гена Vp-1 58
2.2.4 Оценка коллекции ППГ на устойчивость к предуборочному прорастанию 60
2.2.5 Статистический анализ данных. 61
ГЛАВА 3 Результаты и обсуждение 61
3.1 Секвенирование частичных последовательностей гена Vp-1 у
дикорастущих сородичей пшеницы 63
3.1.1 Клонирование гаплотипов гена Vp-1 дикорастущих сородичей пшеницы 66
3.1.2 Сравнительный анализ полученных нуклеотидных последовательностей дикорастущих видов
3.1.2.1 «Часть I» экзон 1 гена Vp-1 68
3.1.2.2 «Часть II» 1-3 экзоны, 1-3 интроны гена Vp-1 75
3.1.2.3 «Часть III» 3-5 экзоны, 3-5 интроны гена Vp-1 82
3.1.2.4 «Часть IV» 5-6 экзоны, 5-6 интроны гена Vp-1 90
3.2 Гипотетический полноразмерный ген Vp-1 дикорастущих сородичей пшеницы 97
3.3 Филогенетический анализ гипотетических полноразмерных последовательностей гена Vp-1 дикорастущих сородичей пшеницы 102
3.4 Разработка молекулярного маркера, позволяющего отличать ген Vp-1 пырейного происхождения от генов Vp-1 мягкой пшеницы
3.4.1 Молекулярный CAPS-маркер Vp1BB4-HaeIII 109
3.4.2 Молекулярный маркер Vivip 112
3.5 Анализ полиморфизма коллекции пшенично пырейных гибридов 116
3.5.1 Оценка коллекции ППГ на показатели покоя семян 116
3.6 Анализ влияния гена ряда генотипических и морфологических признаков на устойчивость к предуборочному прорастанию у ППГ 124
3.6.1 Анализ влияния гена Viviparous-1 пырейного происхождения на устойчивость к предуборочному прорастанию у ППГ 125
3.6.2 Анализ влияния гена Viviparous-1 пшеничного происхождения на устойчивость к предуборочному прорастанию у ППГ
128
3.6.3 Анализ влияния окраски зерна на устойчивость к предуборочному прорастанию у ППГ 131
3.6.4 Анализ взаимосвязи между устойчивостью к предуборочному прорастанию, аллельным состоянием гена Vp-1 пырейного происхождения и интенсивностью окраски зерна у ППГ 134
Заключение 138
Выводы 140
Список литературы 141
