Введение
Глава 1. Обзор существующих эволюционных теорий 11
1.1 Уровень генетической изменчивости в природных популяциях. Гипотезы о механизмах его поддержания 11
1.1.1 Явление генетического полиморфизма 11
1.1.2 Количество генетической изменчивости с точки зрения «классической» гипотезы популяционной структуры 12
1.1.3 Количество генетической изменчивости с точки зрения «балансовой» гипотезы популяционной структуры 13
1.1.4 Революционные открытия молекулярной биологии 1950-1960х годов. «Классическая» и «балансовая» гипотезы в свете новых данных 15
1.1.5 Теория нейтральности или неоклассическая гипотеза популяционной структуры 18
1.1.6 Уровень гетерозиготности природных популяций в свете новых данных 20
1.2 Некоторые результаты математической популяционной генетики 22
1.2.1 Постулаты и ограничения, принимаемые при построении детерминистических моделей эволюции под действием естественного отбора. 23
1.2.2 Математическая модель эволюции изолированной менделевской популяции под действием естественного отбора 24
1.2.3 Проблема динамики численности в популяционной экологии, механизмы колебаний численности 28
1.2.4 Плотностно зависимый отбор, концепция г- и К-отбора 31
1.2.4.1 K-r-отбор в метапопуляции с неполовым размножением 34
1.2.5 Частотно-зависимый отбор и его роль в поддержании сбалансированного полиморфизма 35
1.3 Результаты обзора и постановка задачи 37
Глава 2. Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с экспоненциальным плотностнозависимым отбором 41
2.1 Введение экспоненциального лимитирования в классическую модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов 41
2.2 Стационарные точки модели 42
2.2.1 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КллДаа > КАа 44
2.2.2 Численность полиморфного стационара в случае, когда ресурсный параметр гетерозиготы максимален: КДАДОЗ < КАа 47
2.2.3 Случай, когда ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение: Каа< КАа < Кдд 49
2.3 Условия устойчивости стационарных точек 50
2.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационарных точек q=0 и q=l 51
2.3.2 Условия устойчивости полиморфной стационарной точки 52
2.3.3 О связи между устойчивостью полиморфной стационарной точки и взаимным расположением ресурсных параметров генотипов 53
2.4 Динамическое поведение модели 55
2.4.1 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал ГетерОЗИГОТЫ МаКСИМалеН RAa>R-AA>Raa 56
2.4.2 Динамика популяции в случае, когда репродуктивный потенциал ГетерОЗИГОТЫ Занимает Промежуточное ПОЛОЖеНИе: RAA>RAa>Raa 61
2.5 Количественные оценки некоторых аттракторов, найденных в модели экспоненциального плотностно зависимого отбора. 63
2.6 Взаимодействие плотностно зависимого отбора и мутаций 67
2.7 Дополнение проведенного исследования диаллельной модели экспоненциального плотностно зависимого отбора рассмотрением некоторых частных случаев 71
2.7.1 Исследование случая отсутствия разнообразия ресурсных параметров 71 2.7.1Л Динамика популяции 75
2.7.2 Исследование случая отсутствия разнообразия мальтузианских параметров 78
2.7.3 Исследование случая, когда графики функций приспособленности не пересекаются 80
2.8 Основные результаты второй главы 81
Глава 3. Модель менделевской однолокусной полиаллельной популяции с экспоненциальным плотностно-зависимым отбором . 85
3.1 Ограничения и обозначения, принятые при построении модели полиаллельной популяции. Система модельных уравнений 85
3.2 Стационарные точки модели 86
3.2.1 Полиморфные стационары размерности 2. 86
3.2.2 Полиморфные стационары размерности к. 87
3.3 Условия устойчивости стационарных точек модели полиаллельной популяции 92
3.3.1 Условия устойчивости мономорфных стационаров 92
3.3.2 Условия устойчивости полиморфных стационаров размерности к 93
3.4 Основные результаты третьей главы 98
Глава 4. Исследование динамики интегральных моделей плотностнозависимого отбора в менделевской однолокусной популяции с континуальным числом аллелей 100
4.1 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции с экспоненциальным плотностно зависимым отбором 101
4.1.1 Построение модели 101
4.1.2 Аналитическое исследование динамики предложенной модели 103
4.1.3 Численное исследование динамики интегральной модели 105
4.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования 107
4.2.1 Разработка модели и ее аналитическое исследование 107
4.2.2 Результаты численного исследования динамики интегральной модели без плотностного лимитирования 109
4.2.3 Влияние мутаций на динамику интегральной модели нелимитированной популяции 114
4.3 Основные результаты четвертой главы 118
Глава 5. Моделирование частотно-зависимого отбора в менделевских популяциях 121
5.1 Модель менделевской однолокусной диаллельной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором 121
5.1.1 Построение модели 121
5.1.2 Стационарные точки и условия их устойчивости 122
5.1.3 Численное исследование динамики модели 124
5.1.3.1 Динамика модели в случае, когда экологические ниши не пересекаются 128
5.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов с частотно-зависимым отбором 129
5.2.1 Построение модели 129
5.2.2 Некоторые результаты оценки динамики интегральной модели 130
5.3 Основные результаты пятой главы 133
Заключение 135
Литература 137
