Введение
1. Основные положения и структура диссертации 4
1.1. Основные положения, выносимые на защиту 4
1.2. Основные публикации по теме диссертации 7
1.3. Научная новизна и значение материалов и основных полонсений диссертации 10
1.4. Структура диссертации 12
1.5. Список сокращений 13
2. Использование молекулярных признаков в филогенетике 14
2.1. Необходимость независимых методов филогснетики 14
2.2. Элементы сконструированного дерева 21
2.2. Разнообразие методов молекулярной филогенетики 24
2.3.1. Дистанционные (матричные) методы 27
2.3.2. Метод максимальной экономии 32
2.3.3. Метод минимальной эволюции 35
2.3.4. Методы максимального правдоподобия 36
2.3.5. Другие методы построения дерева 48
2.3.6. Учет степени вариабельности сайтов 39
2.3.7. Практика сравнения методов построения дерева 44
2.4. Оценка «достоверности» филогенетических гипотез 45
2.5. Трудности молекулярной филогенетики 57
2.5.1. Выравнивание 65
2.5.2. Недостаток филогенетически информативных признаков 70
2.5.3. Проблема притяжения длинных ветвей 71
2.5.3.1. Обнаружение длинных ветвей и регистрация эффекта их притяжения 74
2.5.3.2. Причины появления длинных ветвей 76
2.5.3.3. Подходы к разрешению проблемы притяжения длинных ветвей 85
2.6. Перспективы молекулярных методов филогенетики 92
3. Элементы макромолекул как филогенетические маркеры 94
3.1. Признаки крупных таксонов не подчиняются простым правилам «нейтральной эволюции» 94
3.2. Кладистический анализ молекулярных сипапоморфий как способ размещения «длинных ветвей» на филогенетическом дереве 95
3.3. Признаки с переменной скоростью эволюции 96
3.4. Градуалыюсть возникновения дискретных состояний 102
3.5. Закон Долло для макромолекул 110
3.6. Природа и филогенетическое значение признаков с переменной скоростью эволюции 116
3.7. Вариабельные области рРНК как хранилище маркерных признаков 119
3.8. Аксиоматика кладистического анализа 120
4. Общая часть 128
4.1. Спираль 3 130
4.2. Спирали 6, 7, 8 132
4.3. Вариабельная область V2 134
4.3.1. Трансверсии в области шпилька E10 l Bilateria 137
4.3.2. Ипсерции во внутренней петле шпильки Е10 1. Модификации шпильки Е10 1 у Deuterostomia: Ambulacraria 145
4.4. Вариабельная область V3 150
4.4.1. Область V3 микроспоридий 156
4.4.2. Область V3 Heterolobosea 161
4.4.3. Преобразование спирали 17 у Bilateria 161
4.4.4. Особенности области V3 Mesozoa и Myxozoa 169
4.5. Гипервариабельная область V4 186
4.6. Спирали 24 и 25: примеры гомоплазий 190
4.7. Спираль 30 201
4.8. Петли шпилек 35 и 48 202
4.9. Спирали 42, 43,44. Гипервариабельная область V7 203
4.10. Спираль 49. Гипервариабелыгая область V9 205
5. Систематическая часть 208
5.1. Общая характеристика внешней группы Metazoa 208
5.1.1. Концепция "Archezoa" 210
5.1.2. Укоренение дерева эвкариотов и форма крист ближайшего общего предка. 217
5.1.3. Alveolata 219
5.1.4. "Chromista" и "Chromalveolata" 228
5.1.5. Ближайшие родственники Metazoa 233
5.2. Монофилия Metazoa 238
5.3. Монофилия Bilateria 245
5.4. «Низшие» Metazoa и сестринская группа Bilateria 246
5.5. Положение на филогенетическом дереве Placozoa, Mesozoa, Myxozoa 255
5.6. Основные группы Bilateria 261
5.7. Начальная радиация Bilateria 263
5.8. Lophotrochozoa: легкость выделения, трудности подразделения и интерпретации 263
5.9. Концепция Ecdysozoa против Articulata 274
5.10. Эволюция Arthropoda 275
5.10.1. Оценка гипотезы монофилии Mandibulata 277
5.10.2. Клады насекомых, распознаваемые по вторичной структуре V7 282
5.11. Филогения круглых червей (Nematoda) 286
5.11.1. «Низшие» Chromadoria 289
5.11.2. Высшие Chromadoria 292
5.11.3. Поляризация признаков Dorylaimia 297
Выводы 309
