Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 13
1.1 Особенности дрозофилы как модельного организма по изучению генетического контроля детерминации сегментов 13
1.2 Раннее эмбриональное развитие дрозофилы 14
1.3 Каскад экспрессии генов сегментации 16
1.4 Необходимость получения количественных данных по экспрессии генов 22
1.5 Изменение характера экспрессии генов сегментации у мутантов по генам Кг и kni 23
1.6 Теория позиционной информации и концепция морфогенети-ческого поля 25
1.7 Сегментация у дрозофилы как предмет исследования устойчивости раннего развития 29
1.8 Заключение по обзору литературы 32
ГЛАВА 2. Материалы и методы 34
2.1 Получение изображений картин экспрессии генов 34
2.1.1 Мутантные линии дрозофилы 34
2.1.2 Сбор эмбрионов дрозофилы и иммунофлуоресцентное маркирование 34
2.1.3 Количественная конфокальная микроскопия 35
2.2 Получение и обработка количественных данных 36
2.2.1 Сегментация изображений 36
2.2.2 Классификация эмбрионов по времени развития . 38
2.2.3 Удаление фонового сигнала 41
2.2.4 Регистрация картин экспрессии генов 42
2.2.5 Построение интегрированного набора данных 44
2.3 Выделение характерных черт картин экспрессии и статистический анализ данных 45
2.4 Заключение к главе 2 47
ГЛАВА 3. Количественные данные по экспрессии генов сегментации у эмбрионов дикого типа и мутантных по генам GAP 48
3.1 Характеристика набора данных 48
3.2 Материнские координатные гены 49
3.2.1 bicoid 49
3.2.2 caudal 49
3.3 Гены gap 52
3.3.1 knirps 52
3.3.2 giant 54
3.3.3 Kriippel 58
3.3.4 hunchback 60
3.3.5 tailless 62
3.4 Гены pair-rule 63
3.4.1 even skipped 64
3.4.2 fushi tarazu 69
3.4.3 hairy 72
3.4.4 runt 74
3.4.5 odd skipped 75
3.4.6 paired 76
3.4.7 sloppy-paired 77
3.5 Заключение по главе 3 78
3.5.1 Количественная экспрессия генов сегментации 78
3.5.2 Особенности экспрессии eve у нуль-мутантов и гетерозигот в сравнении с таковой у эмбрионов дикого типа . 80
3.5.3 Динамическое уменьшение уровней экспрессии генов у эмбрионов дикого типа и мутантов 83
ГЛАВА 4. Динамические сдвиги позиций областей экспрессии зиготических генов у мутантных эмбрионов в сравнении с эмбрионами дикого типа 85
4.1 Пространственные сдвиги областей экспрессии генов gap . 86
4.2 Пространственные сдвиги полос экспрессии генов pair-rule . 90
4.3 Заключение по главе 4 92
ГЛАВА 5. Вариабельность экспрессии генов сегментации 96
5.1 Вариабельность уровней экспрессии генов у эмбрионов дикого типа 96
5.2 Вариабельность времени формирования областей экспрессии у эмбрионов дикого типа 96
5.3 Вариабельность последовательности и типа формирования областей экспрессии у эмбрионов дикого типа 98
5.4 Вариабельность формы картин экспрессии гена eve у эмбрионов, мутантных по Кг 99
5.5 Пространственная вариабельность областей экспрессии генов у эмбрионов дикого типа 100
5.6 Пространственная вариабельность экспрессии генов у мутан тов по генам gap 106
5.7 Заключение по главе 5 110
5.7.1 Динамическое уменьшение вариабельности экспрессии генов у эмбрионов дикого типа в процессе развития 110
5.7.2 Повышенная вариабельность экспрессии генов сегментации у мутантов по генам gap Ill
Заключение 115
Выводы 122
Список цитированной литературы 124
Список публикаций по теме диссертации
