Введение
Глава 1. Обзор литературы 24
1.1. Систематика, филогения и кариология отряда Rodentia 24
1.1.1. Систематические и филогенетические отношения в отряде Rodentia 24
1.1.1.1. Систематика и филогенетика грызунов 24
1.1.1.1.1. Филогенетические отношения между представителями подотряда Myomorpha 26
1.1.2. Особенности кариотипов грызунов 29
1.2. Типы перестроек хромосом и возможное их значение для видообразования 41
1.2.1. Межхромосомные перестройки в эволюции кариотипов грызунов 41
1.2.1.1. Робертсоновские транслокации 41
1.2.1.2. Тандемные транслокации 43
1.2.2. Внутрихромосомные перестройки в эволюции кариотипов грызунов 44
1.2.2.1. Инверсии 45
1.2.2.2. Центромерные сдвиги 46
1.2.3. Вариации количества и распределения конститутивного гетерохроматина у грызунов 47
1.2.4. В-хромосомы 49
1.2.5. Нестандартные системы определения пола у представителей отряда Rodentia 50
1.3. Реконструкция предковых кариотипов 54
1.4. Особенности организации хромосомных наборов и кариотипическая эволюция в отдельных таксонах грызунов 55
1.4.1. Подотряд Anomaluromorpha 55
1.4.2. Подотряд Castorimorpha 56
1.4.3. Подотряд Hystricomorpha 56
1.4.4. Подотряд Myomorpha 57
1.4.4.1. Семейство Dipodidae 57
1.4.4.2. Семейство Calomyscidae 58
1.4.4.3. Семейство Muridae 58
1.4.4.3.1. Подсемейство Gerbillinae 58
1.4.4.3.2. Подсемейство Murinae 59
1.4.4.3.3. Подсемейства Deomyinae и Otomyinae 60
1.4.4.4. Семейство Cricetidae 61
1.4.4.4.1. Подсемейство Arvicolinae 61
1.4.4.4.2. Подсемейства Cricetinae и Neotominae 62
1.4.4.4.2. Подсемейство Sigmodontinae 66
1.4.5. Подотряд Sciuromorpha 67
1.5. Предковый кариотип грызунов 68
1.6. Скорость кариотипической эволюции в отряде Rodentia 69
1.7. Заключение 71
Глава 2. Материалы и методы 73
2.1. Материалы 73
2.1.1. Реактивы 73
2.1.2. Ферменты 73
2.1.3. Праймеры 74
2.1.4. Антибиотики, антимикотики, культуральные среды, сыворотки 74
2.1.5. Растворы и буферы 74
2.1.6. Исследованные образцы 75
2.1.7. Суспензии фиксированных метафазных клеток 75
2.1.8. Хромосомоспецифичные ДНК-библиотеки 75
2.1.9. Микродиссекционные ДНК-библиотеки 76
2.1.10. Теломерные и рибосомные ДНК-зонды 76
2.2. Методы 85
2.2.1. Получение и криоконсервация культур первичных фибробластов 85
2.2.2. Приготовление суспензий хромосом 87
2.2.2.1. Клетки костного мозга 87
2.2.2.2. Первичные фибробласты 88
2.2.3. Приготовление препаратов и дифференциальное окрашивание хромосом 88
2.2.4. Получение фракции высокоповторенных последовательностей ДНК 89
2.2.5. Получение ДНК-библиотек 89
2.2.5.1. ДНК-библиотеки сортированных хромосом 89
2.2.5.1.1. Набор сортированных хромосом Castor fiber 90
2.2.5.1.2. Набор сортированных хромосом Cavia porcellus 90
2.2.5.1.3. Набор сортированных хромосом Cricetulus griseus 90
2.2.5.1.4. Набор сортированных хромосом Dicrostonyx torquatus 90
2.2.5.1.5. Набор сортированных хромосом Microtus agrestis 91
2.2.5.1.6. Набор сортированных хромосом Mesocricetus auratus 92
2.2.5.1.7. Набор сортированных хромосом Mus musculus 92
2.2.5.1.8. Набор сортированных хромосом Tamias sibiricus 92
2.2.5.1.9. Набор сортированных хромосом Homo sapiens 92
2.2.5.2. Микродиссекционные ДНК-библиотеки 92
2.2.5.3. Теломерные и рибосомные ДНК-зонды 93
2.2.6. Флуоресцентная гибридизация in situ 93
2.2.7. Реконструкция предковых кариотипов 94
2.2.8. Секвенирование ДНК-библиотек и анализ их состава 94
Глава 3. Результаты 96
3.1. Hystricomorpha: морская свинка (Cavia porcellus) и перуанская свинка (С. tschudii) 96
3.1.1. Получение и характеризация хромосомоспецифичных проб C. porcellus; привязка проб к G-окрашенным хромосомам 96
3.1.2. Cтандартизация кариотипа 98
3.1.3. Схема распределения теломерных повторов и рибосомной ДНК 99
3.1.4. Реципрокный хромосомный пэйнтинг между хромосомами человека и морской свинки (C. porcellus) 101
3.1.5. Кариотип перуанской свинки (Cavia tschudii) и сравнительная хромосомная карта с хромосомами морской свинки (C. porcellus) 102
3.2. Castorimorpha: речной бобр (Castor fiber) 103
3.3. Sciuromorpha: азиатский бурундук (Tamias sibiricus) 103
3.4. Myomorpha: сравнительный хромосомный пэйнтинг 105
3.4.1. Род Allocricetulus и Cricetulus sokolovi 105
3.4.1.1. Кариотипирование Allocricetulus 105
3.4.1.2. Кариотипирование Cricetulus sokolovi 107
3.4.1.3. Локализация проб M. auratus на хромосомах Cricetulus sokolovi и видов рода Allocricetulus 109
3.4.2. Реципрокный хромосомный пэйнтинг между хромосомами золотистого хомячка M. auratus и темной полевки M. agrestis 112
3.4.3. Полевочьи – подсемейство Arvicolinae 114
3.4.3.1. Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus) 118
3.4.3.1.1. Кариотип D. torquatus 118
3.4.3.1.2. Проточный кариотип копытного лемминга 119
3.4.3.2. Реципрокный пэйнтинг между парами видов D. torquatus - M. agrestis и D. torquatus -M. auratus 120
3.4.3.3. Род Alticola 120
3.4.3.4. Роды Arvicola и Myodes 123
3.4.3.5. Слепушонки. Род Ellobius 124
3.4.3.6. Роды Alexandromys, Microtus, Terricola 134
3.4.3.7. Род Lasiopodomys 140
3.4.3.7.1. L. mandarinus 142
3.4.3.8. Внутрихромосомные перестройки в кариотипах полевочьих 147
3.4.4. Внутрихромосомные перестройки в кариотипах видов Muroidea 155
3.4.4.1. Области гомологии между MMU3 и соответствующими хромосомами других грызунов 156
3.4.4.2. Области гомологии между MMU6 и соответствующими хромосомами других грызунов 158
3.4.4.3. Области гомологии между MMU18 и соответствующими хромосомами других грызунов 161
3.4.4.4. Области гомологии между MMU19 и соответствующими хромосомами других грызунов 163
3.4.5. Состав В-хромосом лесных и полевых мышей рода Apodemus 164
Глава 4. Обсуждение 177
4.1. Корректировка сравнительных хромосомных карт бобра и бурундука 177
4.2. Первые сравнительные хромосомные карты между представителями Hystricomorpha и человеком 179
4.2.1. Предковые ассоциации, обнаруженные в кариотипе морской свинки 179
4.2.2. Уровень кариотипической дивергенции свинок 180
4.3. Кариотипические отношения между отдельными таксонами хомячьих (Cricetinae) 180
4.3.1. Род Allocricetulus 180
4.3.1.1. Эволюция кариотипа Allocricetulus 183
4.3.2. Кариотипическая эволюция в подсемействе Cricetinae 186
4.4. Кариотипическая эволюция в подсемействе Arvicolinae 192
4.4.1. Кариотип D. torquatus 192
4.4.2. Сложная система половых хромосом у L. mandarinus и внутриаутосомный полиморфизм 194
4.4.3. Высокий консерватизм кариотипов в роде Alticola 197
4.4.4. Эволюция хромосом в роде Ellobius 198
4.4.5. Предковый кариотип подтрибы Microtina 204
4.4.6. Кариотипическая эволюция в роде Lasiopodomys 205
4.4.7. Реконструкция предкового кариотипа Arvicolinae 209
4.4.8. Предполагаемый ход кариотипической эволюции в подсемействе Arvicolinae 211
4.4.9. Внутрихромосомные перестройки в эволюции кариотипов полевочьих 213
4.4.10. Скорость кариотипической эволюции в подсемействе Arvicolinae 219
4.5. Предполагаемый предковый кариотип отряда Rodentia и обзор кариотипической эволюции в таксоне 220
4.6. рДНК и интерстициальные теломерные повторы 229
4.7. Внутрихромосомные перестройки в эволюции кариотипов Muroidea 231
4.7.1. Эволюция консервативных сегментов 231
4.7.2. Эволюционные новые центромеры 233
4.8. Эволюция и происхождение В-хромосом у Apodemus 233
Заключение 238
Выводы 241
Список литературы 244
Приложение 1. Список публикаций по теме диссертационной работы 281
Приложение 2. Список публикаций в рецензируемых журналах по результатам конференций по теме диссертации 285
Приложение 3. Полный список видов грызунов, вовлеченных в сравнительные исследования с помощью метода хромосомного пэйнтинга 286
